第二节
结缔组织

预习任务

1.说出结缔组织的结构特点。

2.简述疏松结缔组织的组成和各成分的功能。

3.描述各种血细胞的形态、结构、功能和正常值。

结缔组织（connective tissue）由少量细胞和大量细胞间质构成，细胞间质含有基质和纤维。结缔组织分布广泛，存在于细胞之间、组织之间、器官之间及器官内，它包括固有结缔组织、软骨组织、骨组织和血液。一般所说的结缔组织是指固有结缔组织。结缔组织主要有支持、连接、充填、营养、保护、修复和防御等功能。

结缔组织与上皮组织相比，有下列特点：①细胞数量少，但种类多，细胞分散而无极性；②间质多，由基质和纤维组成；③不直接与外界环境接触，属于机体的内环境；④起源于胚胎时期的间充质。

间充质由星形的间充质细胞和均质状的基质构成。间充质细胞是一种分化程度很低的干细胞，能分化成多种细胞。

一、固有结缔组织

固有结缔组织（connective tissue proper）根据其结构和功能不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。

（一）疏松结缔组织

疏松结缔组织（loose connective tissue）又称蜂窝组织，其结构特点是基质多、纤维少、结构疏松。该组织具有支持、连接、充填、营养、防御和修复等功能（图2-11）。

1.细胞间质

（1）基质：一种均质状胶态物质，它的主要化学成分是蛋白多糖和水分。蛋白多糖是以透明质酸分子为骨架，结合许多蛋白分子和多糖分子构成的多分子微孔结构，称为分子筛。小于孔径的物质如O2、CO ₂ 及营养物质可以通过，使血液与细胞之间进行物质交换；大于孔径的大分子物质如细菌则不能通过，可限制细菌向周围扩散。溶血性链球菌、癌细胞能产生透明质酸酶，分解透明质酸，从而破坏分子筛的屏障作用，引起感染和肿瘤浸润扩散。

组织液（tissue fluid）：从毛细血管动脉端渗出的部分液体进入基质而形成。细胞通过组织液获得营养和氧气，并向其中排出代谢产物和CO2。组织液通过毛细血管静脉端或毛细淋巴管返回到血液中。组织液的不断更新，有利于血液与组织细胞进行物质交换，成为细胞赖以生存的内环境。当病变引起组织液水分过度损失或积留时，导致组织脱水或水肿。

（2）纤维：

①胶原纤维（collagenous fiber）：新鲜时呈乳白色，故又称白纤维，是结缔组织中数量最多的纤维，HE染色呈波浪状，粉红色，较粗，分支互相交织，电镜下可见，由更细的胶原原纤维构成，具有明暗相间的周期性横纹。胶原纤维韧性大、抗拉力强，但弹性较差。

②弹性纤维（elastic fiber）：新鲜时呈黄色，故又称黄纤维，数量比胶原纤维少，HE染色呈红色，较细，分支交织成网。弹性纤维主要由弹性蛋白组成，富有弹性，但韧性差。

③网状纤维（reticular fiber）：HE染色不易着色，银染法可染成黑色，故又称嗜银纤维，纤细而分支较多，并交织成网状。网状纤维主要由胶原蛋白构成，主要分布在造血组织、淋巴组织和基膜。

2.细胞

（1）成纤维细胞（fibroblast）：疏松结缔组织中数量最多的细胞。光镜下，细胞胞体较大，呈扁平状或梭形，多突起，胞质弱嗜碱性，胞核为椭圆形，染色淡，核仁清晰。电镜下，胞浆内含有丰富的粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体（图2-12）。成纤维细胞具有合成纤维、基质的功能，与创伤的愈合有密切关系。成纤维细胞在合成胶原纤维过程中需要维生素C，若维生素C缺乏则影响胶原纤维的合成。成纤维细胞还具有分裂增殖能力，在人体发育及创伤修复期间表现尤为明显。当成纤维细胞功能处于相对静止状态时，称为纤维细胞（fibrocyte）。纤维细胞体积小，扁平，少突起，呈长梭形，核小着色深。在一定条件下，如手术及创伤时，纤维细胞可再转化为成纤维细胞，加速胶原纤维与基质的合成，促进伤口愈合。

（2）巨噬细胞（macrophage）：又称组织细胞，广泛分布于疏松结缔组织内。光镜下，细胞呈圆形、椭圆形或不规则形，有短而粗的突起，称为伪足，胞质丰富，嗜酸性，核小而圆，染色深（图2-11）。电镜下，胞质内有大量溶酶体、吞饮小泡和吞噬体、微丝和微管（图2-13）。巨噬细胞是血液中的单核细胞穿出血管进入结缔组织后形成的。巨噬细胞的主要功能是变形运动、吞噬异物及衰老死亡的细胞、参与免疫应答。

（3）肥大细胞（mast cell）：常成群分布于小血管周围，在机体与外界接触的部位，如皮肤、消化道和呼吸道的结缔组织中多见。细胞体积较大，多呈圆形，胞核较小，位于细胞的中央，胞质内充满粗大的异染性颗粒，颗粒易溶于水。电镜下颗粒为膜包颗粒，内含肝素、组织胺、白三烯和嗜酸性粒细胞趋化因子（图2-14）。肥大细胞的主要功能是参与过敏反应。当肥大细胞受到能引起过敏反应的抗原（称过敏原）刺激以后，释放颗粒内容物，这种现象称为脱颗粒现象。肥大细胞释放的肝素有抗凝血作用。组织胺、白三烯能使毛细血管和微静脉的通透性增加，血液中的液体渗出，导致局部组织水肿，形成荨麻疹；也可使呼吸道黏膜水肿、细支气管平滑肌痉挛，造成通气不畅、呼吸困难，发生哮喘；还可使小动脉扩张，导致血压下降，引起休克。嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引血液中的嗜酸性粒细胞向病变部位聚集，从而减轻过敏反应。

（4）浆细胞（plasma cell）：在一般结缔组织内很少见，而在体内经常接触病原菌或异体蛋白的部位，如消化道、呼吸道的固有层及慢性炎症部位较多。光镜下细胞呈圆形或卵圆形，细胞质嗜碱性，胞核圆形，常偏于细胞的一侧，染色质粗大成块，呈车轮状排列。在靠近胞核一侧有浅染色区域。电镜下胞质内含有丰富的粗面内质网和高尔基复合体（图2-15）。浆细胞由B淋巴细胞分化而来，其功能是合成和分泌免疫球蛋白（immunoglobulin）［或称抗体（antibody）］，参与体液免疫。一种浆细胞只能产生一种抗体。

（5）脂肪细胞（fat cell）：单个或成群存在，胞体较大，呈圆形或卵圆形，胞质内含有脂肪滴，胞质及细胞核被脂滴挤到细胞的一侧，细胞核呈扁圆形，HE染色切片上，脂滴被溶解成空泡状（图2-11）。脂肪细胞的功能是合成和贮存脂肪。

（6）未分化的间充质细胞（undifferentiated mesenchyme cell）：一种分化程度很低的干细胞，具有一定的增殖分化能力，HE染色标本上很难与成纤维细胞区别。未分化的间充质细胞一般分布在毛细血管周围，在炎症及创伤修复时可增殖分化为结缔组织细胞（如成纤维细胞、脂肪细胞）和血管壁的平滑肌、内皮细胞。

（7）白细胞（见血液）。

（二）致密结缔组织

致密结缔组织（dense connective tissue）的特点是细胞和基质少而纤维多，纤维主要是胶原纤维和弹性纤维，排列致密，细胞主要是成纤维细胞。根据纤维排列规则与否，致密结缔组织可分为规则致密结缔组织和不规则致密结缔组织。规则致密结缔组织主要构成肌腱和腱膜，其特点是纤维平行排列，纤维间可见成行排列的成纤维细胞（腱细胞）（图2-16）；不规则致密结缔组织主要构成肌、韧带、真皮及许多器官的被膜，其特点是纤维方向不一，彼此交织成板状结构（图2-17）。

（三）脂肪组织

脂肪组织（adipose tissue）主要由大量脂肪细胞组成，疏松结缔组织将聚集成群的脂肪细胞分隔成许多脂肪小叶（图2-18）。脂肪组织主要分布于浅筋膜、肠系膜等处，具有贮存脂肪、缓冲压力、保持体温、参与脂肪代谢等功能。

（四）网状组织

网状组织（reticular tissue）主要由网状细胞、网状纤维和基质构成。网状细胞呈星形，其突起彼此连接成网。网状组织主要分布于造血器官、淋巴组织、淋巴器官等处，参与构成这些器官的支架（图2-19）。

二、软骨组织与软骨

（一）软骨组织的一般结构

软骨组织（cartilage tissue）由软骨细胞和细胞间质构成。

1.软骨细胞（chondrocyte）一般位于软骨基质的小腔中，小腔称为软骨陷窝。位于软骨周边的软骨细胞较幼稚，体积小，中央部的细胞成熟，较大。

2.细胞间质 包括基质和纤维。基质主要由软骨黏多糖和水分组成，呈半固体凝胶状。纤维包埋在基质中。软骨基质内无血管，软骨组织的营养来自软骨膜和周围组织。

（二）软骨的构造及分类

软骨（cartilage）由软骨组织和软骨膜构成。软骨膜是包绕在软骨表面的致密结缔组织膜，富含细胞、血管、神经，对软骨的生长和营养具有重要作用。

根据软骨基质内的纤维成分不同，可将软骨分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三种。

1.透明软骨（hyaline cartilage）含少量胶原原纤维，该纤维和基质折光性一致，故HE染色标本上看不见纤维（图2-20）。鼻软骨、喉软骨、气管软骨、支气管软骨、肋软骨以及大部分关节软骨都属于透明软骨。

2.纤维软骨（fibrous cartilage）含大量的胶原纤维束，胶原纤维束交叉或成行排列。纤维软骨分布于椎间盘、耻骨联合等处（图2-21）。

3.弹性软骨（elastic cartilage）含大量弹性纤维，并相互交织成网（图2-21）。弹性软骨分布于耳郭、会厌等处。

三、骨组织与骨

骨组织（osseous tissue）由坚硬的细胞间质和骨细胞构成。骨组织、骨膜、骨髓及血管、神经等共同构成骨。

（一）骨组织的结构

1.细胞间质 又称骨质（bone matrix），由有机物和无机物组成。有机物主要为大量的胶原纤维和少量凝胶状的基质；无机物主要为钙盐。骨质呈板层状排列，形成骨板（bone lamella）。骨板内或骨板之间有许多小腔，称为骨陷窝。骨陷窝周围有许多放射状排列的细小管道，称为骨小管，相邻的骨陷窝通过骨小管互相通连。

2.骨细胞（osteocyte）呈扁椭圆形，多突起。骨细胞的胞体位于骨陷窝内，突起位于骨小管内，相邻的骨细胞突起互相连接（图2-22）。

（二）长骨的结构

长骨（图2-23）由骨密质、骨松质、骨膜、血管、神经等构成。

1.骨密质（compact bone）主要分布于长骨骨干。骨密质由规则排列的骨板及分布于骨板内、骨板间的骨细胞组成。骨板有以下四种：

（1）外环骨板：位于骨干周围，约有十几层，呈环形排列。

（2）内环骨板：位于骨髓腔周围，为几层排列不规则的骨板。

（3）骨单位（osteon）：又称哈弗系统（Haversian system），位于内、外环骨板之间，由10～20层呈同心圆排列的圆筒状骨板构成，中央有一条中央管（central canal），中央管与横向穿行于骨内的穿通管（perforating canal）相通，两种管道内均有血管和神经等。骨单位是长骨中起支撑作用的主要结构形式。

（4）间骨板：主要分布于骨单位之间，呈不规则排列。

2.骨松质（spongy bone）分布于长骨的骨骺内，由许多片状或针状的骨小梁交织而成，骨小梁由平行排列的骨板和骨细胞构成。

3.骨膜 由致密结缔组织构成，覆盖在骨外表面的称为骨外膜；分布在骨髓腔面、骨小梁及中央管表面的称为骨内膜。贴近骨质表面的骨膜内层含骨原细胞，它可以分裂分化为具有造骨功能的成骨细胞。骨膜对骨具有营养、生长、修复等功能，故临床上处理骨折时，应尽可能保存骨膜以利于骨的修复。

四、血液

血液（blood）是一种流动于心血管内的特殊结缔组织，由血浆（plasma）和血细胞（blood cell）构成。健康成年人的血液总量约5 L，占体重的7%左右。

（一）血浆

血浆相当于结缔组织的细胞间质，是淡黄色的液体，约占血液容积的55%，其中水分约占90%，其余为血浆蛋白（白蛋白、球蛋白、纤维蛋白）、酶、激素、糖、脂类、维生素、无机盐及代谢产物等。血液从血管流出后，溶解状态的纤维蛋白原就转变成不溶解的纤维蛋白，血液就凝固成血块，并析出淡黄色的透明液体血清（serum）。

（二）血细胞

血细胞约占血液容积的45%，包括红细胞、白细胞和血小板（图2-24）。光学显微镜下观察血细胞形态结构，通常采用瑞特（Wright）染色法或吉姆萨（Giemsa）染色法的血涂片标本。在正常生理状况下，血细胞有一定的形态结构，并有相对稳定的数量（图2-25）。血细胞形态、数量、比例和血红蛋白含量的检查称为血象。患病时，血象常有显著变化，故血象对了解机体状况和诊断疾病非常重要。

1.红细胞（red blood cell，RBC）成熟的红细胞无细胞核及细胞器，呈双凹圆盘状，周边厚，中央薄，直径约7.5μm，平均寿命120天。胞质内含有大量血红蛋白（hemoglobin，Hb），具有结合与运输O ₂ 和CO ₂ 的功能。血红蛋白的正常值是：男性120～150 g/L；女性110～130 g/L。一般认为，红细胞数少于3.0×10 ¹² / L，血红蛋白低于100 g/L，则为贫血。

知识拓展

贫血

贫血是指血液中红细胞的数量或红细胞中血红蛋白的含量不足。贫血的临床表现为面色苍白，伴有头昏、乏力、心悸、气急等症状。造成贫血的原因有多种：缺铁、出血、溶血、造血功能障碍等。对于贫血患者，一般需查明原因，纠正贫血，同时应避免过度劳累，保证睡眠时间。

红细胞的细胞膜上有血型抗原A和（或）血型抗原B，构成人类的ABO血型抗原系统，在临床输血中具有重要意义。人类血液中有抗异型血的天然抗体，如A型血的人具有抗血型抗原B的抗体。若配错血型，则输血后可导致抗原抗体结合，引起红细胞破裂，血红蛋白溢出，这种现象称为溶血。血浆渗透压降低或蛇毒、溶血性细菌也能引起溶血。

在外周血中还有少量尚未完全成熟的红细胞，即网织红细胞（reticulocyte），占成人血中红细胞总数的0.5%～1.5%，新生儿血可达到3%～6%。经特殊染色可见其胞浆内有颗粒或细网状结构，这是残留的核糖体。网织红细胞在血流中经过1～3天后完全成熟，核糖体消失。骨髓造血功能发生障碍的病人，网织红细胞计数降低。

2.白细胞（white blood cell，WBC）细胞呈球形，体积比红细胞大，有细胞核。白细胞能以变形运动穿过毛细血管进入结缔组织，具有防御和免疫功能。根据胞浆中有无特殊颗粒，可将白细胞分为无粒白细胞和有粒白细胞。无粒白细胞包括淋巴细胞和单核细胞；有粒白细胞又根据颗粒染色特点分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞。

（1）淋巴细胞（lymphocyte）：呈圆形或椭圆形，大小不等，直径6～16μm。细胞核圆形，占细胞的大部，一侧常常有凹痕，细胞核染色质致密，染成深蓝色。胞浆少，染成天蓝色，含少量嗜天青颗粒，这种颗粒是一种溶酶体［图2-26（a）］。根据淋巴细胞的发生部位、细胞膜表面标记、寿命和功能的不同，淋巴细胞至少可分为T细胞、B细胞、K细胞、NK细胞四类。外周血中T细胞数量最多，约占75%，主要参与细胞免疫。

（2）单核细胞（monocyte）：血细胞中体积最大的细胞，直径14～20μm。细胞呈圆形或椭圆形，核形态多样，染色浅。胞浆较多，染成浅蓝色，含散在的嗜天青颗粒［图2-26（b）］。单核细胞在血液中停留1～5天后穿过血管壁进入结缔组织，即分化成巨噬细胞。单核细胞具有吞噬能力，参与免疫应答。

（3）中性粒细胞（neutrophil）：白细胞中最多的一种。细胞呈球形，直径10～12μm。核呈杆状或分叶状，一般分2～5叶，以分3叶者多见，叶之间有细丝相连。核分叶数多少与细胞在血流中停留的时间长短有关，核分叶越多表明细胞越老化。当机体受细菌严重感染时，大量中性粒细胞从骨髓进入血液，杆状核的细胞增多，称为核左移；4～5叶核的细胞增多，称为核右移，表明骨髓的造血功能有障碍。胞浆内含有许多细小的、分布均匀的淡紫红色颗粒。电镜下，颗粒为数量较少的嗜天青颗粒及数量较多的特殊颗粒两种。嗜天青颗粒为溶酶体。特殊颗粒内含有碱性磷酸酶、吞噬素和溶菌酶等。中性粒细胞具有活跃的变形运动和吞噬能力，在机体内起着重要的防御作用。中性粒细胞吞噬细菌后变性坏死成为脓细胞（图2-27）。

（4）嗜酸性粒细胞（eosinophil）：细胞呈球形，直径12～14μm。胞核多为2叶，呈“八”字形，胞浆内颗粒粗大，分布均匀，染成橘红色。颗粒中含有过氧化物酶、酸性磷酸酶及组胺酶等。嗜酸性粒细胞能吞噬抗原抗体复合物，灭活组织胺，减轻过敏反应。当机体患过敏性疾病及某些寄生虫感染时，嗜酸性粒细胞增多（图2-28）。

（5）嗜碱性粒细胞（basophil）：白细胞中数量最少的细胞。细胞呈球形，直径10～12μm。胞核呈S形或不规则状，胞浆中含有嗜碱性颗粒，大小不等，分布不均，染色后呈紫蓝色。颗粒内含有肝素、组织胺和白三烯等。肝素具有抗凝血作用，组织胺和白三烯参与机体过敏反应（图2-29）。

3.血小板（blood platelet）呈双面微凸的扁盘状，由骨髓中巨核细胞的胞质脱落而成。血小板体积小，直径2～4μm，无细胞核，但有细胞器。血涂片上，血小板形态不规则，多成群分布于血细胞中。血小板周边部染成浅蓝色，为透明区，中央部可见紫红色颗粒，为颗粒区。血小板在止血、凝血过程中起重要作用。血小板寿命为7～14天。当血小板减少到100×10 ⁹ /L以下时，会引起皮下出血，临床上称为血小板减少性紫癜。 rO8w58Ipv/Hs6rPIONzBwmzLj+df8Wmh+BIyT6QHCeHz6s5i0XIC8bmyfIQXTkW3