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第三节
肌肉

一、概述

肌肉 (muscle) 能接受刺激发生收缩,为机体活动的动力器官。关节的活动、心脏的跳动、胃肠的蠕动等都是肌肉收缩的结果。肌肉依据组织结构、机能和位置可分为三种类型,即平滑肌、心肌和骨骼肌。平滑肌主要分布于内脏管壁和血管壁等,心肌是心脏特有的肌肉,骨骼肌主要附着在骨骼上。显微镜下观察,平滑肌无横纹,心肌和骨骼肌的肌纤维呈明暗相间的横纹结构,又称横纹肌。骨骼肌收缩能力强,受躯体神经支配,运动受意识支配,属随意肌;而平滑肌和心肌则受自主神经支配,运动不受意识支配,属不随意肌。

运动系统的肌肉附着于骨骼上,故又称骨骼肌。骨骼肌的数目,因动物不同而稍有差异。哺乳动物的骨骼肌肉占体重的1 /3至1 /2,是动物身体运动的动力器官,也是动力来源的能量储藏库和身体水分的储藏库,还产生体热;骨骼肌兼具使役运动及经济价值。

骨骼肌是运动系统三大组成部分(骨、骨连结、肌肉)之一。每一块骨骼肌主要由肌纤维、少量结缔组织及附属结构构成,还有血管、淋巴管及神经等,具有一定的形态和功能,可以视为单独的器官。

本节主要介绍典型骨骼肌(器官)的形态结构、命名、肌肉辅助器官及动物全身骨骼肌的分布,着重介绍动物前肢肌肉、后肢肌肉、躯干肌肉和头部肌肉的位置、形态、起止点及其作用等。

(一)肌肉的结构

每一块肌肉可视为一个单独的器官,在结构上由肌腹和肌腱两部分构成(图1-39)。

1.肌腹 (muscle belly) 是肌肉的主要结构,一般位于肌肉的中间,呈红褐色,由许多肌纤维(肌细胞)借结缔组织结合而成,具有收缩能力。肌腹通过收缩变短产生拉力,引起运动。被覆在每块肌肉外表面的结缔组织膜称为肌外膜(epimysium);肌外膜伸入肌肉内部,将整块肌肉分隔成不同大小的肌束,包在肌束外面的结缔组织膜称为肌束膜(perimysium);肌束膜再延伸入肌束内的肌纤维之间,包在每一条肌纤维表面,称为肌内膜(endomysium)。肌膜是肌肉的支持组织,使肌肉具有一定的形状,血管、神经和淋巴管随着肌膜在肌肉内延伸,对肌肉的新陈代谢和机能调控等发挥重要作用。营养较好的动物肌膜内会沉积或多或少的脂肪(肌内脂肪),肌肉横断面呈大理石花纹状。

2.肌腱 (muscle tendon) 由致密结缔组织构成,呈白色,位于肌腹的两端或一端,牢固地附着在骨上,起传导肌腹收缩力的作用。肌腱没有收缩能力,但有很强的坚韧性和抗张力,不易疲劳。四肢的肌腱多呈索状(俗称“蹄筋”)。躯干肌肉的肌腱一般呈薄板状,称为腱膜。

图1-39 骨骼肌和腱鞘结构
1.肌腱 2.肌腹 3.肌外膜 4.肌束膜 5.腱鞘 6.骨的断面 7.骨膜 8.纤维层(外层)及滑膜壁层(内层) 9.滑膜腱层 10.腱鞘系膜 11.神经 12.静脉 13.动脉

(二)肌肉的形态分类

肌肉根据位置和功能不同,主要分以下四种形态。

1.板状肌 分布于躯干腹壁、颈部、肩带部,肌腹呈红色薄板状,肌腱呈白色膜状(腱膜)。如斜方肌、背阔肌、腹侧锯肌、腹外斜肌、腹内斜肌等。

2.多裂肌 分布于脊柱旁边,从肌肉上体现动物机体结构的分节性,由许多短肌束结合而成较大的肌肉,收缩幅度小,但收缩力较强且持久。如背腰最长肌、髂肋肌等。

3.纺锤形肌 分布于四肢,呈纺锤形,中间膨大部分为肌腹,两端一般是白色索状的肌腱(俗称“蹄筋”)。纺锤形肌肉收缩时使肌肉显著缩短,可产生大幅度的运动。如指总伸肌、趾深屈肌、腓肠肌等。

4.环形肌 多环绕在自然孔(如口裂、肛门等)的周围,肌纤维呈环形,形成括约肌,收缩时可缩小或关闭自然孔。如口轮匝肌、肛门括约肌等。

除上述4种主要肌肉形态外,还有少数形态较为特殊的肌肉,如一个中间腱连接前、后两个肌腹的二腹肌,几个肌腹和肌腱相间排列形成数条横向腱划的腹直肌等。

(三)肌肉的分类

根据肌腹内腱纤维的含量和肌纤维的排列方向,可以将肌肉分为动力肌、静力肌和动静力肌3种。

1.动力肌 肌腹由肌纤维及柔软的结缔组织肌膜组成,肌纤维方向与肌腹的长轴平行。肌肉收缩迅速有力,运动幅度大,是推动身体前进的主要动力,但消耗能量多,易于疲劳。

2.静力肌 腱纤维取代肌腹内的肌纤维,肌腹内只有少量的肌纤维,甚至没有肌纤维,肌肉变成没有收缩能力的韧带,主要起机械连结作用,在家畜静止站立时起维持身体姿势作用。如牛、马前肢的骨间肌等。

3.动静力肌 肌腹内含有或多或少的腱质,构造复杂。根据肌腹内腱的分布和肌纤维的排列方向,动静力肌可分为半羽状肌、羽状肌、复羽状肌3种(图1-40)。肌肉表面有一条腱索或腱膜,肌纤维斜向排列于腱一侧的为半羽状肌;腱索伸入肌腹中间,肌纤维以一定角度对称排列于腱索两侧的为羽状肌;肌腹内有数条腱索或腱层,肌纤维有规律斜向排列于腱索或腱层两侧的为复羽状肌。动静力肌因肌腹内有腱索,肌纤维虽短而数量大为增加,从而增强了肌腹的收缩力,且不易疲劳,但肌肉收缩幅度较小。动静力肌对维持动物身体姿势和运动都有重要作用。

图1-40 骨骼肌内部结构示意图
1.肌腱 2.肌腹 3.肌纤维 4.腱索

(四)肌肉的起止点及功能

肌肉一般借助于两端的肌腱附着于骨、韧带和筋膜上,中间跨越一个或几个关节。肌肉收缩时,肌腹变短变粗,产生的拉力使肌肉两端附着点靠近,牵引骨发生位移而产生运动。其中,位置不动的附着点称起点,位置发生移动的附着点为止点。肌肉的起点和止点是相对的,随运动条件改变可以互相转化,原来的起点可变为止点,原来的止点可变为起点。

肌肉对关节的作用与肌肉所处位置有关,依据肌肉收缩对关节活动所产生的效应,可以将肌肉分为屈肌、伸肌、内收肌、外展肌等。屈肌分布在关节的屈面(关节角一侧),收缩时关节角变小。伸肌位于关节的伸面,通过关节角顶,收缩时使关节角变大。内收肌位于关节的内侧,外展肌分布在关节的外侧。家畜在运动时,每一个动作都是在神经系统调控下多块肌肉相互配合的结果,一组肌肉收缩,与其功能相反的另一组肌肉则处于适当舒张放松状态,使运动平稳有序地进行。

(五)肌肉的命名

肌肉一般主要根据肌肉的功能(屈肌、伸肌、内收肌、提肌、降肌、咬肌等)、形态(锯肌、三角肌等)、位置(胸肌、颊肌、颞肌等)、结构(二头肌、四头肌等)、起止点(臂头肌、胸头肌、肩胛横突肌等)及肌纤维方向(斜肌、直肌、横肌等)等特征命名。

大多数肌肉是综合几个特点来命名,如腹外斜肌、腹内斜肌等是结合肌肉位置和肌纤维方向两个特征而命名;腹侧锯肌、前背侧锯肌等是结合肌肉位置和形态而命名;臂三头肌、股四头肌等是结合肌肉位置和结构而命名。臂头肌、胸头肌等仅根据其起止点而命名,极少数肌肉采用特殊命名,如比目鱼肌、孖肌、缝匠肌等。

(六)肌肉的辅助器官

肌肉的辅助器官包括筋膜、黏液囊、腱鞘、籽骨和滑车等,起保护和辅助肌肉工作的作用。

1.筋膜 (fascia) 指被覆在肌肉表面的结缔组织膜,可分为浅筋膜和深筋膜。

(1) 浅筋膜 (superficial fascia) 位于皮下,也称皮下筋膜,由疏松结缔组织构成,覆盖在全身肌肉的表面,各部厚薄不一。浅筋膜发达的部位,皮肤具有较大的移动性。头及躯干等部位的浅筋膜中分布有皮肌(额皮肌、面皮肌、胸腹皮肌等)。营养好的家畜,浅筋膜内蓄积有脂肪,形成皮下脂肪层。浅筋膜有连接皮肤与深层组织、贮存脂肪和维持体温等作用。

(2) 深筋膜 (deep fascia) 位于浅筋膜的深层,由致密结缔组织构成。深筋膜直接贴附在浅层肌肉群表面,并伸入肌肉之间形成肌间隔,附着于骨上,提供肌肉的附着面。有些部位(如前臂部、小腿部等)的深筋膜紧贴在肌群表面形成包围肌群的筋膜鞘,或在关节附近形成环韧带以固定肌腱的位置,主要起保护、固定肌肉位置的作用,为肌肉的工作提供有利条件。

2.黏液囊 (mucous bursa) 是封闭的结缔组织囊,多位于肌肉、腱、皮肤与骨的突起之间(图1-41,图142),分别称为肌下黏液囊、腱下黏液囊、皮下黏液囊,起减少摩擦的作用。黏液囊壁薄,内壁衬有滑膜,囊腔内有滑膜分泌的少量滑液,关节附近的黏液囊一般与关节腔相通。黏液囊发炎时,因滑液增多导致黏液囊肿胀疼痛,影响运动。

图1-41 黏液囊、腱鞘横断面结构模式图
1.纤维层(环韧带) 2.肌腱 3.黏液囊滑膜 4.骨5, 6.腱鞘滑膜 5.滑膜腱层(脏层) 6.滑膜壁层 7.腱鞘

3.腱鞘 (tendinous sheath) 是一种特殊形态的黏液囊,由黏液囊滑膜折卷形成双层筒形结构,包裹在肌腱的外面(图1-39,图1-41,图1-42)。腱鞘多位于肌腱通过活动范围较大的关节处,以减少关节活动时肌腱与骨突起之间的摩擦,也可因腱鞘炎发生肿胀而影响运动。

4.滑车和籽骨

(1) 滑车 (trochlea) 一般位于骨的突出部,是有纵沟的滑车状突起(如股骨滑车与膝盖骨之间构成股髌关节),表面被覆有软骨(关节软骨),肌腱与滑车之间常垫有黏液囊,以减少骨与肌腱之间的摩擦。

(2) 籽骨 (sesamoid bone) 位于关节角的小骨块(如四肢的近籽骨和远籽骨),有关节面与相邻骨成关节,肌腱经过籽骨时附着于籽骨,有改变肌肉作用力方向及减少摩擦的作用。

图1-42 牛前肢背侧肌腱、黏液囊和腱鞘
1.大掌骨 2.指总伸肌内侧腱 3.指总伸肌腱 4.指内侧伸肌腱下黏液囊 5.系骨 6.冠骨 7.第3指蹄匣 8.第4指蹄匣 9.远指间韧带 10.指总伸肌腱鞘 11.指外侧伸肌腱下黏液囊 12.指外侧伸肌腱 iB3D4BCSrByPrds9ywCafiuJblynAtukvIRjLZt0nuFWgJqi8p3pluvVsbTgN/Yl

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