先知以赛亚在异象中看见了新耶路撒冷。他说:“那里不再有活不过几天的婴孩,也不再有活不到寿数的老人;活到100岁而死的人仍算年轻,而活不到100岁的人会被认为受到了诅咒。” [1] 以赛亚不可能想象我们凭自己的力量就能达到这种幸福的境界,然而,我们已经接近了。死亡是大部分人老年才需要面对的,从物质上讲,我们是有史以来最幸运的一代。
如果你把兔子放生到一个没有天敌的岛上,好好喂养它们,使它们免受常见传染病的影响,那么,它们的数量将呈指数级增长。它们将会逃脱自然选择的限制,就像我们所做的一样。我们大约在200年前逃离了那悲惨的命运,当时西欧的人们利用化石能源,发现了一种创造不断增长财富和知识的方法。地球科学家们将这一时代称为人类世—人类创造的时代。
从理论上讲,兔子岛的结局是兔子数量过度增长,以及随后的兔子数量崩溃。到目前为止,这种情况仍未发生在人类世界的原因,在于我们已经能够控制人口增长并扩大粮食供应。如此一来,我们改变了世界,同时也改变了我们自己。欧洲人普遍比两个世纪前高了近20厘米,美国的年轻人也在过去100年里增重了12千克。我们的骨骼比例已经改变,头骨和脸也同样改变了。我们的性成熟提前了3—4年,寿命延长了40年,我们通常因罕见病而死。我们的生活经历改变了,思维方式也不同了。这一切都发生在几代人之内—我称之为表型转化,这本书正是要探讨表型转化的历史和原因。
一则中世纪的传说讲述了一片想象中的土地,那里的食物取之不尽。意大利人称它为“Paese di Chucagna”,即“蛋糕之乡”,而法国人则在13世纪的一首民谣中歌颂它,这首歌谣叫做《科克涅的故事》。在科克涅(英国人称其为科克涅王国),每个月有6个星期日,每年有4个复活节。大斋节每20年一次,斋戒是非强制性的。德国人称之为“Schlaraffenland”,即“饕餮的天堂”;荷兰人称之为“Luilekkerland”,大致翻译过来就是“甜蜜快乐的土地”。 [2] 老彼得·勃鲁盖尔的描述展示了一个军人、一个职员和一个农民—社会三个阶层的代表—在这样一个“烤猪背着刀子四处游荡、烤鹅直接飞进嘴里、煮好的鱼跳出水面落在脚边”的世界里肚子鼓鼓地睡觉。在这个世界里,天气总是温和的,酒是自由流动的,性是轻而易举便可以得到的,所有人都永葆青春。” [3]
图1:“Luilekkerland”。仿照老彼得·勃鲁盖尔雕刻而成(1567)。
我们生活在一个我们的祖先只能梦想的世界,这经历了三个阶段。第一阶段基本上是在拥有像我们这样基因的人离开非洲时完成的。第二阶段是在我们自身活动的推动下完成的,我们致力于不断加快技术发展。第三阶段,我们在与自然选择的拉锯中达到了逃逸速度,并开始向未知的未来狂奔,在一个为我们量身定做的世界中成为自我驯养的动物。
我们的基因在不同的环境中有不同的表达,每种基因表达形式都被称为表型,这个术语是由丹麦植物学家威廉·约翰森在1911年提出的。他指出,基因相同的豆子在不同的土壤和光照条件下生长的情况不同—这并不奇怪—但当并排种植时,它们的后代会恢复到相同的大小和形状。当时的遗传学家认为,父母获得的特征会被子女继承,但约翰森证实了孟德尔的观点,即遗传单位以密封方式传递,不受亲代环境的影响。这些神秘的单位仍然没有名字,约翰森选择称它们为基因。他们共同形成了“基因类型”即基因型,他把这种基因型在特定环境中的表达称为“表现类型”即“表型”。 [4]
豆子如此,人也如此。尽管专家们仍在争论基因到底是什么,或者我们到底有多少基因,但人们在谈论基因时仍信心十足。“环境会影响你的表型”这一理论并不为人所熟悉,这也许可以解释为什么我们迟迟没有意识到我们的表型正在发生变化。那么,表型到底是什么呢?约翰森说,这是在有机体中你能观察或测量到的一切。在一粒豆子中没有太多可以观察和测量的,但人总是千变万化的。
约会网站是一个很好的开始。你会寻找特定年龄的人,对其背景和外表有一定偏好。你可能想知道他们是否吸烟,是否认为你有幽默感。几周后,你在一家餐馆遇到了感兴趣的表型。你第一眼看到的是外表—中等身高、红头发、健美的身材、讨人喜欢的脸和有一丝笑纹的眼角。不久,你们就能深入交谈,因为你们在相似的环境中长大,你们会对同样的事情发笑,你们的性情相合,你们的兴趣也相匹配。最重要的是,你的约会对象看起来善良、体贴,可能成为你未来的朋友和伴侣。
那么表型是什么呢?简短的回答是,它代表了你刚刚认识的那个人的一切。这是他/她经过环境的过滤和生命旅程的塑造之后的基因表达。表型的某些方面(例如眼睛的颜色)在吸引你,这些都是简单的特征,你无法改变它们。然而,除非你碰巧坠入爱河,否则你不会简单地沉迷于约会对象眼睛的颜色,你会对魅力、个性和智力等方面更感兴趣。这些都是复杂的特征—复杂是因为它们产生于许多基因的相互作用,而且这种相互作用的结果会因人而异。简单的特征是明确的:你的眼睛要么是蓝色的,要么不是。复杂的特征则具有“或多或少”的多样性,这意味着人与人之间的差异:它们是多维的。
基因和环境之间的对话始于受精卵植入母亲的子宫内膜,结束于我们最后的呼吸,其间的旅程有其独特的历史。事情以一种方式而不是另一种方式发生;走这条路而不是那条;基因和偶然事件的组合最终聚集在拿着这本书的人身上。时间是我们存在的真正媒介,表型是对一段时间旅程的叙述。
当莱缪尔·格列佛游历利立浦特世界(小人国)时,他发现那里的微型居民正在与他们的邻居就一个重要的教义问题开战。利立浦特人坚持要从鸡蛋的小端开始吃,而他们的敌人则主张从鸡蛋的大端开始吃。这个争论恰似关于先天和后天、基因和环境哪个“更重要”的讨论。
通常情况下,答案取决于你提问的方式。例如,如果你在同一个笼子里饲养实验鼠,它们之间的差异很大程度上取决于它们的基因,同样的道理也适用于共享同一环境的人。但是,当拥有相同基因的人居住在不同的环境中会发生什么呢? 20世纪30年代的一项经典研究表明,到夏威夷的第二代和第三代日本移民在身体上与留在日本村庄的人有很大不同。 [5]
基因在很大程度上决定了种群内部的差异,而环境则决定了种群之间的差异。你可以把它想象成在潮汐盆地中抛锚的船只。它们的桅杆的相对高度会根据设计(“基因”)而有所不同,但所有的船都会在涨潮时一起上涨。那些为基因的重要性辩护的人在比较船只,而赞同环境的重要性的人是在比较潮汐。
关于在出生时就分开的同卵双胞胎的报道经常被引用来强调基因的极端重要性,显著的巧合总是被报道。撇开确认偏差不讲,我们应该记住,双胞胎通常共享同一个子宫,在同一个社会中成长。但是,假设它们在受孕后被分离,并被植入不同的代孕母亲体内呢?例如,双胞胎中的一个在韩国长大,另一个在朝鲜长大;或者双胞胎中的一个可能在克罗马农人的时代发展,另一个可能在现代纽约长大。然后呢?双胞胎会有同样的脸,但是他们在其他重要方面会有所不同,而这种不同正是我们所感兴趣的。查尔斯·达尔文说过:“生存下来的物种可能不是最强壮的,也不是最聪明的,而是对变化反应最快的。”我们的基因可以成为变化的原动力,其所赋予的灵活性被称为表型可塑性,自然选择作用于表型而不是基因。
我们的时间之旅是由对食物的追求所驱动的:这一追求使我们从素食的灵长类动物一路进化为食用超市货架上的“成人婴儿食品”的现代人。食物反映在我们的生长和发展中,食物生产的每一次重大转变都产生了特有的表型。
作为一个物种,智人在其存在的95%时间里都生活在小型的流动群体中,20世纪的狩猎—采集者遵循同样的生活方式,他们通常和马拉松赛跑者一样苗条、健康。我把这种原型模式称为旧石器时代的表型。大约1万年前,事情发生了变化,谷物的种植和消费塑造了我们的身体和社会—从进化的角度看,这不过是一眨眼的工夫。那些靠自给自足的农业生活的人们,其骨瘦如柴的遗骸证明了他们劳苦、多病,过着经常出现饥荒的生活。从耶利哥城建立到现代,他们的生活几乎没有变化,我称之为农业表型。自给自足的农民没有留下任何记录,历史是由那些靠他们的劳动为生的人们书写的。这些人是过去社会中的精英成员,他们住得、吃得更好,个子也更高—人们都很尊敬他们。他们是特权表型,在某种程度上,它预示着我们现代人的表型。
瘟疫和饥荒席卷了从事农业生产的人们,在出生和死亡之间形成了一种波动平衡,经济学家称之为“马尔萨斯陷阱”。 [6] 欧洲最早开始摆脱这一陷阱。以英格兰为例,公元1300年之前是繁荣的年代,人口迅速增长,但在灾难深重的14世纪,瘟疫和饥荒导致人口减半。人口压力的缓解为食品生产的创新创造了空间,从而诞生了一个“马尔萨斯假日”。英格兰的人口花了四个世纪才恢复到1300年代的水平,但在1700年左右该国的牛奶和小麦产量增加了50%,牛肉产量增加了一倍,耕地面积却减少了。 [7]
日益繁荣的经济给19世纪的欧洲带来了更多的食物、更好的生活条件和更好的健康水平。欧洲的人口激增,但它通过进口粮食和输出过剩人口避免了兔子岛的局面。尽管如此,在19世纪末,当全球种植业扩张到顶峰时,饥荒仍在威胁着人们的生存,后来的农业革命避免了饥荒的产生。现在,全世界都可以享受“马尔萨斯假日”了。
在20世纪初,这一切都仍在未来。繁荣在很大程度上局限于西方国家,他们的人口迅速增长。到1930年,全球人口中有三分之一都拥有欧洲血统。然而,这种情况即将发生改变,因为欧洲的出生率已经急剧下降。当代人口学家将“人口问题”视为人口数量下降的问题,出生率的下降预示着所谓的人口转型。
1950年以后,全球经济进入了一个新的阶段。欧洲和亚洲被战争摧毁,但战时生产的需求为美国带来了大量投资、中央指令经济和科学技术知识的动员,从而使美国摆脱了停滞。食品和能源价格低廉,自动化将生产力带到新的维度,人们越来越多地依从欲望而非需求定做产品。新模式迅速传播,经济的繁荣标志着消费者表型的出现。20世纪下半叶,世界范围内人口激增,但粮食生产却与之保持同步。饥荒仍在发生,但其部分原因是可以预防的,比如政治崩溃。丰富的食物、远离传染病和久坐不动的生活方式在世界各地蔓延开来,消费者表型走向了全球。
在20世纪初,欧洲人的后裔超过了其他大多数族裔,他们的孩子也因为不断增长的财富和不断下降的出生率快速成长。大约从1870年开始,身高和寿命的增加成为许多西方人口的特征,我们的表型也发生了许多其他变化。
生命始于母亲,基因与环境的相互作用始于受孕。当两三个孩子中只有一个能存活下来繁衍后代时,高繁殖力是我们这个物种的一个基本特征。但当存活到成年成为常态时,高繁殖力就成了一个障碍。生育期的管理是表型转变的先决条件,在这一过程中,女性发生了变化。
母亲的生活质量反映在她的孩子身上,孩子们的出生体重在几代人的时间里逐渐增加。一方面,这是因为母亲更健康,吃得更好;另一方面是因为个子较高的女性生育的婴儿更大,同时,体型较大的婴儿长大后也会更高。我们的手臂和腿的长骨长度增加了,改变了我们的身体比例。我们的头骨更高更窄,下颌更轻,把牙齿挤在一起,给牙医带来了更多的工作。更大的体型和更强的肌肉增长能力改变了力量—重量运动的面貌。尽管那些喜欢久坐不动的生活方式的人肌肉更小、脂肪更多,但人类运动记录却被不断刷新。
在生命的旅程中,我们并不孤单,我们身体内部和身体上生活着无数看不见的生命。旧石器时代的表型有利于长期存活的寄生虫和代代相传的传染病。向农业生活的过渡使人们涌入永久性社区,从而使一系列新的传染病在人类社群中生根,其中一些成为我们历史上有记载的流行病。近来,我们与这些看不见的生命的共存再次发生了变化。我们失去了其中一些古老的伙伴,双方交往的条件也不同了,这对我们的健康和福祉产生了深远影响。所有这些都反映在我们免疫表型的发展中。
一种表型是一段穿越时间的旅程,人类的平均寿命在最近一个世纪的进程中几乎翻了一番,这不仅是因为更好的生活条件和医疗保健—尽管这些很重要—而且也是因为我们的衰老速度越来越慢。寿命的延长和过度消费的结合给我们身体的内部带来了越来越大的压力。例如,“代谢综合征”就是一种典型的表型,肥胖的发展人容易导致控制血压、糖和脂肪的调节系统逐渐失效。我们把所谓的退行性疾病视为老年生活的疾病,但它们同样也可以被视为衰老表型的自然反应。
表型转变已经在我们的物质生活中产生了许多可察觉的变化,但是,那些我们看不到的变化呢?我们是相同的还是不同的?《荷马史诗》的一些段落用一种让时间静止的方式来表达我们的理解,但过去的情况确实与现在完全不同。如今,早逝和丧亲之痛已成为罕见事件,儿童的死亡被视为一场可怕的悲剧而非日常事件。“生过五个,埋过两个”是20世纪上半叶对常见医学问题的标准回答。和现在一样,当时的父母也为他们的孩子感到悲伤,但反复的丧亲之痛或许可以解释这些父母情感上奇怪的平淡。 [8] 他们对孩子的死亡漠然置之,或对生者近乎病态地施加暴力。在《天路历程》这部关于基督教生命历程的寓言中,作者约翰·班扬笔下主人公为了寻求自己的救赎,抛弃了他的妻子和孩子,让他们听天由命,这个决定我们大都不认为是值得称赞的。
我们怎么能如此不同却又如此相同?从广义上来说,我们的表型包括大脑和身体的工作方式、情感储备、互动方式,以及社会身份。如果这些事情改变了,我们也必须改变。我出生在一个由固定电话和接线员、无线电话机和条带打字机组成的世界,但现在,我却带着一个手持设备四处走动,它使我可以与地球上任何地方的人交谈,并获得几乎任何信息。然而—这是一个古老的悖论—年轻的我以某种方式嵌入了一个拥有不同身体能力、欲望、期望、知识和经验的老年人身上。他包含在我里面,我却不包含在他里面。个人如此,集体也是如此。我们前辈的生活深深地植根于我们的经验之中,我们对他们的生活有一些了解,但是,他们会怎么看待我们呢?
文学评论家们会用一种叫做“感情”的东西,一种难以捉摸的概念,来描述小说家或写日记的人如何体验他们周围的世界。在过去的三个世纪里,这种表达方式以及由此产生的感受都发生了变化。心理学家史蒂芬·平克在《人性中的善良天使》一书中指出,人们已经发展出了更强的同理心能力(尽管有许多相反的可怕事例)。一个简单的事实显而易见:我们的文化程度大大提高了。据联合国教育、科学及文化组织估计,200年前,全球大约10%的人口能够阅读,而2017年这一比例为90%。 [9] 相比表型转变的其他特征,阅读对人们思考和感知自我的方式产生了更大的影响。
理解我们自己的思维过程是很有挑战性的,更不用说理解别人的思维过程了,尤其是那些来自完全不同文化背景的人。那么,如何才能将我们的思想与前几代人的思想进行比较呢?智力测试提供了一种客观的测量方法,因为它旨在测量原始的智力能力,不受训练效果或文化背景的影响,并且独立于时间、地点或环境。智力测试中,被测人群的智力平均值被设定为100。心理学家詹姆斯·弗林在1984年注意到,智力测试中心必须定期上调智力平均值。 [10] 他的分析表明,测试成绩正以每10年以3%—5%的速度增长。我们变得更聪明了吗?不太可能。更可能的是,我们运用大脑的方式不同了。
我们创造了兔子岛,但其他生物也和我们共享环境。没有任何野生物种像我们这样发生如此的变化,但是我们的家畜变化得更快。它们也生长得更大,成熟得更早;它们的繁殖不再与季节相关;它们活得更久,长得更胖。和我们一样,它们的骨骼和头骨更轻,头骨上的牙齿更密集。它们也接受等级制度,生活在拥挤的环境中,不过度诉诸暴力。相似之处显而易见。我们是自我驯化的物种吗?正如汤姆·索耶可能会说的那样,想要得出答案是“艰难但有趣的”。
无论是否被驯化,我们都是群居动物。在前工业时代,人口的年龄结构呈金字塔形,儿童的数量远超过老年人。快速成长、性早熟、义务教育和最低就业年龄限制造成了青春期现象。当年轻人以更大的购买力和更少的责任感进入劳动力市场时,一种独特的青年文化就出现了。近年来,由于工业基础的崩溃,西方国家产生了自由流动的、未充分就业的年轻人,而在世界其他地区,年轻人也出现了爆炸性的过剩。与此同时,在年龄谱的另一端,老年人的数量也在增加。他们的长寿阻碍了财富、财产和责任从一代转移到下一代,高科技医疗干预使死亡变得更加昂贵,财富被用来照料老人而非在两代人之间流动,即使是最繁荣的国家也开始在这种负担下摇摇欲坠。
寿命延长的其他后果就不那么明显了,今天的婚姻和200年前一样长久,不同的只是以离婚而非死亡告终。库尔特·冯内古特在他的一部小说中描述了两个天生一对,同时又长生不老的人类的结合,并得出结论说,没有任何一段婚姻可以天长地久。社会安全感增强的另一个后果是对人身安全的追求,这是处于有史以来最安全社会的人所痴迷的事情。这也并不奇怪,因为200岁的人过马路时可能会格外小心。
不断变化的表型改变了社会的面貌,一个不断变化的社会对其公民的表型承担了更大的责任。我的先祖约翰·盖尔在1801年的人口普查中出现过。仅仅六代人之前,我的先祖对中央政府一无所知,而政府只知道他的名字。随着时代的发展,国家变得更有组织性,并越来越多地使用有关其公民的信息(恰当地称为“统计数据”)。勇敢的维多利亚时代的人们在城市贫民窟中发现了黑暗的心脏,精明的雇主寻找受过教育的工人,将军们需要健康的士兵,而英国梦想着成为一个新的帝国。国家对其所统治的人的生活更感兴趣,与此同时,工业社会大众的经济影响力导致了国家对劳动人民重要性的政治权衡。国家保险计划应运而生,国家对被保险人的生命承担了更大的责任,各政党就这种责任的范围争吵不休。
写这本书的过程非常曲折。作为一名做研究的医师,我对两种主要的糖尿病类型的病例数增长如此之快感到困惑。为什么一种疾病会发生变化?当这个问题出现时,答案似乎很明显:糖尿病没有改变,我们在发生改变。我看得越多就越清楚,我们是一个处于转变中的物种,然而,这一相当明显的事实在许多人类生物学的研究中几乎没有被提及。由于基因在一两代之内不会发生变化,这种转变一定与基因的功能有关。基因造就了我们,但它们并非要执行一成不变的蓝图。相反,他们运行着一种对环境信号做出反应的生长程序。这种灵活性是我们的基因组所固有的。
生物学的历史告诉我们,每一代人都低估了自己的无知,我们也一样。我们已经开始理解人类的可塑性,表观遗传学的研究充分说明了人类的可塑性。但是,我们仍有很长的路要走。因此,我的任务仅仅是提供一个简短的表型历史,并描述其他需要解释的事。
首先,我将展示对食物的追求如何影响了我们长期进化和不断变化的表型。终于,我们设法使自己从自然选择的主要因素中解脱出来,哪怕只是部分解放。在兔子岛的寓言中,人口过剩和饥荒本应接踵而至;但在世界上较幸运的地区,粮食产量的增长比人口增长更快,从而促进了消费表型的出现。然后,我将更详细地描述这种表型转变—从我们的身体、衰老和疾病的历史开始,再到我们思想的转变。之后,我会研究我们的表型变化是如何影响社会的,以及社会是如何塑造我们的表型的。最后,我要提出一个不可避免的问题:我们有没有可能带来如此多的改变,但仍然保持不变?