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第二章
调节运动后糖原合成的信号转导系统

细胞中具有调节细胞代谢、生长、增殖、应激、凋亡以及其他各种活动的信号转导系统,它们由能接收信号的特定的受体(或其他具有接收信号能力的受体样结构)、受体后的信号转导途径,以及信号作用的终端所组成。每个信号转导通路由专一性信号转导蛋白组成,不同的信号通路间相互联系和作用,形成复杂的网络。它们能够对各种细胞内外信号分子,如激素、神经速质、细胞因子和代谢产物等起反应,通过细胞内的信号转导过程,调节代谢酶、离子通道、转录因子等的活性,产生各种生物效应。不同信号转导蛋白在结构、分布及调节机制方面的多样性或不均一性,是构成其功能多样性与特异性的基础。

近年来生命科学领域里最重要的成就之一,就是证明了细胞中存在一个能对外来信号起反应的高度完善的细胞信号转导系统。这个系统的存在使细胞能够接受、汇集、分析并整理出来细胞外的各种信号,并做出最有利于细胞生存发展和实现其各种功能的反应。已知细胞的生命活动包括信号系统的活动受遗传信息的控制,反过来,细胞的信号转导系统又能根据它们所接受的细胞外信号,通过自身活动的变化调节基因的表达,从而对遗传信息流施加影响,因此信号转导系统是沟通细胞外环境和基因间的桥粱。可以说,生命的过程是由遗传信息系统和细胞信号转导系统共同调控的。正是这两个系统的存在和共同作用,才使生命过程得以完美地体现和进行。

糖原是由葡萄糖残基构成的含许多分支的大分子高聚物。分子量一般在106 ~ 107道尔顿,是体内糖的贮存形式。糖原分子中葡萄糖主要以α-1,4 -糖苷键相连形成直链,其中部分以α-1,6 -糖苷键相连构成支链,糖原主要贮存在肌肉和肝脏中,肌肉中糖原约占肌肉总重量的1 ~ 2%,肝脏中糖原占总量6 ~ 8%。糖原的合成由葡萄糖(包括少量果糖和半乳糖)合成糖原的过程称为糖原合成,反应在细胞质中进行,需要消耗ATP和UTP,合成反应包括以下几个步骤:

1.葡萄糖+ ATP → 6 -磷酸葡萄糖+ ADP

2. 6 -磷酸葡萄糖→ 1 -磷酸葡萄糖

3. 1 -磷酸葡萄糖+ UTP→ UTP - G + Ppi

4. UTP - G +糖原(Gn)→糖原(Gn + 1)+ UDP

糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子,需要至少含4个葡萄糖残基的α-1,4 -多聚葡萄糖作为引物(primer),在其非还原性末端与UDPG反应,UDPG上的葡萄糖基C1与糖原分子非还原末端C4形成α-1,4 -糖苷链,使糖原增加一个葡萄糖单位,UDPG是活泼葡萄糖基的供体,其生成过程中消耗UTP,故糖原合成是耗能过程,糖原合成酶只能促成α-1,4 -糖苷键,因此该酶催化反应生成为α-1,4 -糖苷键相连构成的直链多糖分子如淀粉。

机体内存在一种特殊蛋白质称为glycogenin,可做为葡萄糖基的受体,从头开始如合成第一个糖原分子的葡萄糖,催化此反应的酶是糖原起始合成酶(glycogen initiaor synthase),进而合成一寡糖链作为引物,再继续由糖原合成酶催化合成糖原。同时糖原分枝链的生成需分枝酶(branching enzyme)催化,将5 ~ 8 个葡萄糖残基寡糖直链转到另一糖原子上以α-1,6 -糖苷键相连,生成分枝糖链,在其非还原性末端可继续由糖原合成酶催化进行糖链的延长。多分枝增加糖原水溶性有利于其贮存,同时在糖原分解时可从多个非还原性末端同时开始,提高分解速度。

糖原的合成是在机体进行的一系列复杂的反应,这些反应接受细胞内酶的催化和调控,同时细胞可以接受外界的信号变化,从而调节细胞内的糖原合成过程。运动作为一种外界刺激,其对骨骼肌细胞的糖原合成的调节是通过一系列的信号转导途径得以实现。 ecSeYWNzQUIb4shgWDIEnzndZkGb8bloWrXlh9E31/cigAtAiN3wcmpKrnppMATM

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