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第四节
运动心脏细胞结构特征

一、耐力型运动心脏

(一)心房肌细胞

心房肌细胞形态呈异质性,其大小形态差异较大。与心室肌细胞相比,心房肌细胞相对短而细,其中肌原纤维(myofibril)相对少而细,肌浆网(scarcoplasmic reticulum)和横管系统不发达,线粒体(mitochondria)较小而少,含有丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体。心房肌细胞中最特异的亚细胞结构是心房特殊颗粒(atrial specific granu le),此颗粒为圆形,直径约0.3mm,外包单位膜,内含致密电子物质,呈均质性。心房特殊颗粒在细胞内分布不均匀,一般分布于细胞核两端和高尔基复合体附近。耐力训练后,心房细胞内最突出的超微结构改变是增多的心房特殊颗粒和高尔基复合体(图4-3)。心房特殊颗粒不仅在胞核两端和高尔基复合体附近分布增多,在肌原纤维之间及肌膜之下的分布也增多,而且,呈现一种靠近血管区域的趋血管分布现象,说明心房特殊颗粒处于分泌功能活跃状态。增多的心房特殊颗粒中包括中心电子致密物质和中心非电子致密物质两种颗粒,其中,中心电子致密的心房特殊颗粒增多较为明显。心房细胞内高尔基复合体增多,扁囊增大,成熟的分泌小泡增多,提示高尔基复合体加工合成功能活跃。粗面内质网亦明显增大增多,与增多的心房特殊颗粒和高尔基复合体分布一致。从心房细胞内高尔基复合体、粗面内质网及心房特殊颗粒的形态结构与功能状态看,心房细胞正处于高功能合成与分泌状态。心房细胞内分布在肌原纤维之间及肌膜之下的线粒体数量增多,体积增大,线粒体嵴致密,基质颗粒明显增多。此外,游离的核糖体和糖原增多。当耐力训练强度达80%VO 2max 时,线粒体形态变异较大,可见到大而不规则形态的线粒体,某些线粒体嵴出现断裂,基质颗粒减少。说明大强度训练可致某些超微结构的损伤。尤其右室心肌超微结构的损伤更为明显。肌原纤维是心房细胞的收缩结构,每两个Z带之间的区域构成一个肌节(sarcomere)作为心肌收缩的基本单位。肌节是由粗细两种肌丝构成,粗肌丝主要由肌球蛋白(myosin)分子组成,细肌丝主要由肌动蛋白(actin)分子组成。此外,还有两种调节蛋白,即原肌球蛋白(tropomyosin)和肌钙蛋白(troponin),以固定的间隔沿细肌丝排列。耐力训练后肌原纤维数量略有增多,其形态如常。电子显微镜下观察在肌节中,I带只有细肌丝;A带情况较为复杂,粗细肌丝贯穿其中,但心肌舒张状态下,A带中央的H带仅有粗肌丝无细肌丝,在H带中间有很细的微丝,即M线,把粗肌丝连接在一起。心肌细胞核为单个长梭形,位于细胞中间,核染色体颗粒分布较均匀,偶见核染色体颗粒聚边倾向。肌膜完整,由质膜和基底膜构成,在毛细血管附近的肌膜可见胞饮泡形成。在Z带水平偶见肌膜呈管状内凹陷入细胞内形成横管系统。心房细胞之间连接不同于心室,每2~3 个细胞紧密排列成肌细胞束,其中有侧-侧连接,桥粒和缝隙连接,偶见短小的闰盘。

图4-3 心房细胞超微结构(2000×)

注:A:正常对照组;B:耐力训练组。耐力训练后,心房细胞内心房特殊颗粒和高尔基复合体增多,并呈现趋血管分布现象。

(二)心室肌细胞

肌原纤维是心室细胞的主要结构,约占细胞容积的50%左右,耐力训练后肌原纤维数量增多,其形态如常,肌节各带分布正常。心室肌细胞中线粒体明显增多,主要分布在肌原纤维之间及肌膜之下,在一些区域,如核周和血管附近,肌原纤维之间的线粒体可达3~4层。线粒体体积增大,形态各异,个别线粒体超过一个肌节大小。线粒体嵴致密,基质颗粒明显增多(图4-4)。说明耐力型运动心脏对有氧供能系统要求较高,相应心肌细胞中线粒体的数量增高,功能结构加强。心肌细胞内游离的核糖体和糖原增多,在心室肌细胞中可见到丰富的糖原颗粒散在分布于胞浆中。心室肌细胞中肌原纤维,横管出现不同程度的扩张。在核周围可见丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体,但未见中心电子致密的特殊分泌颗粒。细胞核为单个长梭形,位于细胞中间,核染色体颗粒较粗,分布均匀,核仁明显。心室肌细胞两端以闰盘相连,闰盘由相邻两细胞的质膜构成,呈阶梯状。闰盘横过心肌纤维的部位相当于肌原纤维的Z带水平。耐力训练后心肌闰盘横部中间连接增多。心肌纤维之间毛细血管数量增多,毛细血管内皮细胞中微饮小泡和微绒毛结构增多。当耐力训练强度达80%VO 2max 以上时,右室心肌及内膜下心肌细胞中线粒体形态变异较大,可见到大而不规则形态的线粒体,某些线粒体嵴出现断裂,基质颗粒减少现象。同时,心肌细胞内肌原纤维形态异常,部分肌节缩短,A带变短,I带消失,Z带增宽,个别肌丝松散,呈波浪状。心肌细胞内溶酶体增多,个别心肌细胞核周围出现较多的脂褐素。细胞闰盘出现不同程度的囊性扩张,偶见局部细胞连接消失。说明大强度耐力训练可造成心肌超微结构的损伤。(图4-5~4-7)

图4-4 耐力训练后心室肌细胞超微结构(2000×)

注:耐力训练后,心室肌细胞中线粒体明显增多,线粒体嵴致密,一些区域肌原纤维之间的线粒体可达3~ 4层。

图4-5 心室肌细胞超微结构(8000×)

注:耐力训练后,可见丰富的糖原颗粒散在分布于心室肌细胞胞浆中;细胞核为单个长梭形,核染色体颗粒较粗,分布均匀,核仁明显;心肌纤维之间毛细血管数量增多。

图4-6 右室肌细胞超微结构(2000×)

注:大强度耐力训练后,右室心肌及内膜下心肌细胞中可见到大而不规则形态的线粒体,线粒体嵴出现断裂,基质颗粒减少;肌原纤维形态异常,部分肌节缩短,A带变短,I带消失,Z带增宽;闰盘出现囊性扩张,局部细胞连接消失。

图4-7 心肌润盘超微结构(4000×)

注:A:正常对照组;B:耐力训练组。大强度耐力训练后,心肌细胞闰盘出现囊性扩张。

研究结果表明,伴随运动型心肌肥大,心肌细胞超微结构发生了一系列重塑过程,主要表现在心肌细胞内高尔基复合体及其功能结构增多,粗面内质网增多,心房特殊颗粒增多且功能活性增强,线粒体及其功能结构增多,肌原纤维增多,肌质网和横管系统发达,核糖体和糖原增多。相应的毛细血管分布与功能结构增多。上述心肌超微结构的改变构成了耐力型运动心脏内分泌功能增强,心肌有氧氧化与能量产生增多,心肌收缩功能增强,心力储备增强的功能结构基础。但是,值得注意的是大强度耐力训练造成心肌超微结构的损伤将不仅影响耐力型运动心脏的功能与代谢,而且影响到耐力型运动心脏的转归。

二、力量型运动心脏

(一)心房肌细胞

经过长期力量训练后心房肌原纤维数量明显增多,形态如常,肌节各带分布正常。肌浆网和横管系统不发达,在肌原纤维Z带附近偶见扩大的横管。线粒体相对小,但数量增多,尤其肌原纤维之间,核周及肌膜之下线粒体数量增多,线粒体嵴致密,基质颗粒明显增多。心房细胞内游离的核糖体和糖原增多,含有丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体,高尔基复合体数量增多,扁囊增大,成熟的分泌小泡增多。粗面内质网亦明显增大增多,与增多的高尔基复合体分布一致。心房肌细胞中心房特殊颗粒数量上变化不大,但其在细胞内分布不同,主要表现在肌原纤维之间及肌膜之下的分布增多,呈趋血管分布现象。心肌细胞核为单个长梭形,位于细胞中间,核染色体颗粒分布较均匀,偶见核染色体颗粒聚边倾向。肌膜完整,由质膜和基底膜构成,在毛细血管附近的肌膜可见胞饮泡形成。心房细胞之间紧密排列成肌细胞束,多为侧-侧连接,亦有桥粒和缝隙连接,偶见短小的闰盘。

(二)心室肌细胞

力量训练后,肌原纤维数量明显增多,其形态如常,肌节各带分布正常。心室肌细胞中线粒体明显增多,主要分布在肌原纤维之间及肌膜之下,在核周和血管附近,肌原纤维之间的线粒体可达3~4层。线粒体体积增大,形态各异,一些线粒体超过一个肌节大小。线粒体嵴致密,基质颗粒明显增多。心肌细胞内游离的核糖体和糖原增多,可见到丰富的糖原颗粒和核糖体散在分布于胞浆中。心室肌细胞中横管和肌浆网系统较发达,横管出现明显扩张。核周隙增大,可见丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体,但未见中心电子致密的特殊分泌颗粒。细胞核多为单个,形状不一,位于细胞中间,核染色体颗粒较粗,分布均匀,核仁明显,偶见双核。个别心肌细胞核周围出现一些脂褐素。心室肌细胞两端以闰盘相连,闰盘横部中间连接亦增多。肌膜完整,在毛细血管附近的肌膜可见胞饮泡形成。心肌纤维之间毛细血管数量增多,毛细血管内皮细胞中微饮小泡和微绒毛结构增多。(图4-8)

图4-8 心室毛细血管电镜扫描(4000×)

注:A:正常对照组;B:力量训练组。力量训练后,毛细血管附近的肌膜可见胞饮泡形成,毛细血管内皮细胞中微饮小泡和微绒毛结构增多。

研究表明,力量型运动心脏肌细胞超微结构重塑主要表现在心肌细胞内肌原纤维增多,线粒体及其功能结构增多,肌质网和横管系统发达,高尔基复合体及其功能结构增多,粗面内质网增多,核糖体和糖原分布增多。相应心肌细胞的毛细血管分布与功能结构增多。上述心肌超微结构的改变构成了力量型运动心脏收缩功能增强,心肌有氧氧化与能量产生增多,心力储备增强的功能结构基础。其中,构成心肌收缩功能和氧化代谢功能增强的心肌超微结构的重塑占重要地位。力量型运动心脏肌细胞中心房特殊颗粒分布有所改变,但心房特殊颗粒数量无明显增多,提示力量型运动心脏的内分泌功能改变有别于耐力型运动心脏。 MGN325++vL9jL49dJoc8TO84is+tzg+j8j2zD8agKs3a+wgP3uQDUa4cHDV+yaRY

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