第一节
骨骼肌的结构

一、肌肉组织结构

骨骼肌是人体运动系统的主要组成部分，机体的运动依靠神经系统、骨骼肌和骨骼功能的相互协调。正常成人全身骨骼肌占体重的30％～40％，婴儿骨骼肌占全身体重的25％，骨骼肌是人体能量代谢的主要部位，也是主要运动功能的效应器官；它有支持运动和呼吸，保持身体姿势，并在寒冷、紧张时产热的作用。

（一）肌肉组织的解剖

正常成年人全身骨骼肌有434块。完整的骨骼肌由肌束组成，肌束又由肌纤维组成（图1-1）。由于一条肌纤维就是一个多细胞核的肌细胞，所以骨骼肌细胞一般被称为肌纤维。肌肉的严密组织是由大量肌纤维和一些结缔组织膜共同组成的。围绕整块肌肉的结缔组织叫肌外膜（Epimysium）；肌束外的膜称肌束膜（Perimysium）。肌纤维外的膜称基膜（Basal lamina）［或称肌内膜（Endomysium）］。基膜不是通常意义上的细胞膜，而是一种松散的糖蛋白和胶原网的集合体，没有正常的脂质双分子层结构。它允许蛋白质、溶质和其他代谢物自由通透。在基膜下有一层薄的弹性膜，称肌膜（Sarcolemma）［或称浆膜（Plasma membrane）］（图1-2）。肌膜是实际上的肌细胞的边界，即肌细胞膜。

（二）肌纤维

1.肌纤维的体积

肌纤维是构成骨骼肌的最主要的结构成分。肌纤维的直径为17～100μm，一般在80μm以下（见表1-1）。不同肌肉肌纤维直径不同，大的肌肉，直径大，小肌肉直径较小，如眼外肌纤维只有15μm。成年人一条肌纤维的横断面积的范围从2000μm ² ～7500μm ² ，平均范围为3000μm ² ～4000μm ² 。在测定肌纤维直径时，冷冻切片测定的结果较为正确，而石蜡切片处理的肌纤维直径比活体要小25％～30％。同一人体不同部位的肌肉，以及不同人体同一块肌肉也存在差别。人类肌纤维的长度和肌肉长度本身明显不同。例如，腓肠肌（Gastrocnemius）的长度约为250mm，而肌纤维长为35mm；另一方面，缝匠肌长约500mm，肌纤维长450mm。人体肌纤维的长度从几毫米长的眼睛的内直肌到45cm长的缝匠肌长短相差很大。因此，存在着遗传表达和通过运动、神经内分泌、营养和其他因素改变遗传表达的巨大潜力。这种遗传变异的潜力反过来又导致结构蛋白、调节蛋白以及运输和代谢蛋白的改变，并影响肌肉产生和维持功率输出的能力。

肌纤维的体积是维持肌肉功能的重要变量，因为它影响肌细胞外毛细血管网到肌细胞内的扩散距离。肌细胞的直径增大，气体（如氧）从毛细血管血液到肌细胞中心的距离就增大。这可能是限制肌肉维持耐力运动能力的重要因素，因为必须要有足够的氧运输到线粒体，从而产生能量供肌肉收缩利用。与氧运输同等重要的是代谢燃料（如葡萄糖）的运输和代谢尾产物（如二氧化碳）的移除，这些过程也是通过扩散来完成的。由于各种原因，扩散距离大的较大细胞与扩散距离小的较小细胞相比，前者维持运动的能力要小得多。

2.肌纤维排列及数量

每个肌纤维往往从肌肉的一端伸至另一端，贯穿于肌肉起止点的全程。大的四肢肌肉可附着在肌腱腱划，或与其他结缔组织互接，以达全程。肌纤维平行排列，亦可呈扇面排列，末端变成圆锥状。肌纤维的数量范围从小肌肉的几百条到大肌肉（如屈髋肌和伸膝肌）的上百万条。

3.肌纤维的显微结构

肌纤维呈圆柱状，在光学显微镜下可以看到，它由肌膜（肌细胞膜）、细胞核、肌细胞质组成（图1-3）。

用光学显微镜纵向观察肌纤维，可以看到细胞核似乎位于肌纤维内的周缘。但是用电子显微镜观察，可见85％～95％的细胞核位于肌膜的内侧，呈椭圆形，围绕肌纤维呈不规则的螺旋形排列或纵向排列。

肌膜为一密度较高的匀质性薄膜，包裹肌纤维。肌细胞内的细胞质称为肌质，主要成分为肌原纤维。肌膜的完整对细胞的功能十分重要。运动时，肌膜维持肌纤维内的酸碱平衡和允许肌纤维反复地收缩。肌膜与导致肌肉收缩的动作电位的传播有关。肌膜还把代谢物通过毛细血管的血液转运到肌纤维的细胞液。运动时能用作燃料的许多代谢物，如乳酸和葡萄糖通过特殊的转运机制被转运。在神经－肌肉接头，肌膜的功能皱区域也要比肌纤维的其他区域复杂得多。这种复杂的结构有助于动作电位从神经传递到肌纤维。

肌膜以内是细胞液，其中含可溶性蛋白质、肌原纤维微丝和细胞核，以及高能中介物（ATP、CP）、底物（糖原和脂类）、代谢酶、线粒体、核蛋白体等。

肌纤维是由平行（并联）排列的肌原纤维所组成，肌原纤维呈细丝状，直径1～2μm，相互平行排列。在普通光学显微镜下，纵切的横纹肌纤维可见明暗相间的条纹，称为横纹。各肌原纤维的横纹距离大都相等，甚为整齐一致。

（三）肌腱接头

肌纤维的末端以肌腱接头（Myotendinous Junction）的方式与腱连接，从而使肌纤维产生的力通过肌腱作用于骨而产生所期望的运动。肌腱接头有复杂而特殊的结构。J.Tidball对某些与运动有关的骨骼肌损伤的研究发现，肌腱接头的损伤比肌肉其他区域更多。

（四）卫星细胞

卫星细胞（Satellite cells）是一单核细胞，位于基膜与肌细胞膜间（图1－4），是静止的成肌原细胞，或称肌前质细胞。它在肌纤维受伤或激活时发生分裂、再生，形成肌原细胞（Myoblast），肌原细胞融合生成肌管，与肌纤维的生长、修复有关。光学显微镜下不能区别卫星细胞与肌纤维的肌细胞核，所见的细胞核中有5％为卫星细胞。但是用电子显微镜观察，可见85％～95％的核位于肌膜的内侧，5％～15％的卫星细胞位于基膜和肌膜之间。

Alexander和Mauro发现了卫星细胞。从功能角度看，在正常的情况下，卫星细胞处于休眠状态，但在应激或受伤的情况下，它们对于新的肌纤维的再生是必不可少的。卫星细胞有趋化性特征，这意味着它们能够从肌纤维内的某一部位移动到更加需要的其他部位，从而进行新肌纤维的正常发育过程。新的肌纤维生成过程是从卫星细胞进入有丝分裂期生成新的卫星细胞开始，然后这些卫星细胞通过肌膜进入胞液。在胞液中它们相互识别，排成一线，并进入肌管。肌管是未发育成熟的肌纤维。在严重受伤或神经肌肉有疾病的情况下，卫星细胞是新的肌纤维和整块新的肌肉再生性生成的关键。在运动训练的情况下，卫星细胞在肌细胞肥大中起重要作用。最近研究证明，在牵张实验模型中，肌纤维肥大时卫星细胞活化。现尚需测定阻力训练在多大程度上能引起肌纤维肥大，但卫星细胞的活化似乎是运动引起的肌肉生长的重要机制。

二、肌纤维的超微结构

（一）肌膜与基膜

在电子显微镜下肌纤维膜分为两层，内层为肌细胞膜（Plasma membrane），外层为基膜（basement membrane，basal lamina）。

1.基膜（basal lamina）

基膜为均一无结构的板层，中等电子密度，覆盖在细胞膜外层，厚度50nm。可分为两层，内层呈毡毯状，铺在细胞质膜上，外层为无定形结构，构成肌纤维的骨架。基膜含有丰富的胶原Ⅳ、胶原Ⅵ、蛋白聚糖（Proteoglycan）、层粘连蛋白（Laminin）、粘结蛋白（Entactin）又称巢蛋白（Nidogen）。同时还与膜的相关蛋白如抗肌萎缩蛋白聚糖（Dystroglycan）和整合素（Integrins）一起，来维持细胞的形状和稳定性。基膜外侧与胶原纤维相续接。当离子从细胞内溢出后，能限制离子的进一步扩散，维持肌细胞稳定的离子环境。在肌纤维损伤后，能引导肌原细胞沿膜再生，形成新的肌纤维。肌原细胞及未成熟的肌细胞，常无基膜存在，只有在发育成多核细胞时才出现基膜。

在神经－肌肉接头处基膜陷入突触间隙，成为一种特殊的结构。伸入突触Ⅱ级间隙，成为雪旺细胞末端与肌纤维的结合部。突触处的基膜也含有蛋白聚糖、胶原Ⅳ、层粘连蛋白、生长因子以形成乙酰胆碱酯酶、外源凝集素成分。

2.细胞膜

（1）结构

细胞膜即为肌肉的质膜，又称肌膜（Sarcolemma），系包裹肌肉细胞的外鞘，厚度7.5nm，其结构与普通细胞的胞膜相似。在高倍观察时，又有三层结构。内外两层电子密度大，中层电子密度小、明亮。细胞膜由双层脂质分子和嵌入的蛋白构成。脂质分子主要为磷脂，也有糖脂、胆固醇。它们含有不对称的亲水和疏水基团。例如磷脂分子有极性的亲水部分（磷酰碱基）和非极性的疏水部分（脂肪酸碳氢链）。当把它们分散在水中时，它们的疏水基团之间借分子引力相互吸引，尾尾相对排列，朝向膜中央，形成双层核心，提供了可渗透的基础，对于疏水的小溶质可通过，对无机离子、亲水离子的通透性很低，但可通过水分子。而亲水基团能与水相结合，伸向膜的内外表面，组成有序的双分子层。膜中含有大量蛋白质，按其排列部位的不同，分为外周蛋白及整合蛋白。外周蛋白分布于膜的表面，以离子键和非共价键与膜脂相连，结合力较弱，它们与细胞的吞噬作用、吞饮作用、变形运动以及细胞分裂中的细胞膜分割有关。整合蛋白质镶嵌在脂质层中又称跨膜蛋白（图1-5）。这些蛋白质包括酶、转运蛋白、受体、通道蛋白、离子泵肌膜蛋白、突触膜蛋白、骨架蛋白、中间丝蛋白。

（2）细胞质膜蛋白

（a）肌膜蛋白。为抗肌萎缩蛋白相关蛋白（Dystrophin-associated protein），如β-抗肌萎缩聚糖（β-dystroglycan）、肌聚糖（Sarcoglycan）、sarcospan。（b）肌膜下的骨架蛋白。如抗肌萎缩蛋白（Dystrophin）、小肌营养蛋白（dystrobrevin）、细丝蛋白2（Filamin 2）、成束蛋白（Syncoilin）、肌氧（蛋白）结合蛋白（syntrophin）等。（c）中间丝蛋白。如结蛋白（Desmin），波形蛋白（Vimentin）、巢蛋白（Nestin）。

（3）神经－肌肉接头处突触膜的蛋白

神经－肌肉接头处突触膜的蛋白，其结构与肌膜有一定差别，除定位于突触后膜上的乙酰胆碱受体蛋白外，还有不同类的蛋白及激酶（图1-6）。

（4）肌膜多糖

肌膜多糖，以糖脂、蛋白聚糖及糖蛋白形式存在，其糖链端伸向膜外侧，构成细胞表面，多为受体蛋白，具有免疫识别、黏着、支持、保护物质交换功能，也与抗体、细胞免疫球蛋白、主要组织相容性复合物有关。蛋白聚糖构成基膜及细胞间质主要成分，糖脂构成细胞膜脂。由于膜的脂肪酸在生理温度（37℃）即可溶化，因此类脂分子在膜表面可移动或转动，蛋白质也沿着与膜平面垂直的轴做运动。因此肌膜的双分子层是一种有序流体，即呈典型的液晶态。肌膜与神经纤维相似，具有兴奋性和传导性。动作电位可经肌膜扩布，达T管膜。

（二）肌原纤维

在电子显微镜下观察，横纹肌纤维的每条肌原纤维（Myofibril）由两套更微细的蛋白细丝——肌丝（Filaments）组成（图1-7）：肌动蛋白分子形成细肌丝（Thin filaments），直径5～6nm，长度1～1.25μm；肌球蛋白形成粗肌丝（Thick filaments），直径15～18nm，长度1.5～1.6μm。肌动蛋白细肌丝与肌球蛋白粗肌丝彼此穿插，平行有序排列，肌球蛋白粗肌丝固定在A带，每条肌丝的中央略粗，两端略细。正中线处，肌球蛋白粗肌丝垂直发出更微细的丝突连接邻近的粗丝，故形成较暗的M线。肌动蛋白细肌丝一端固定在Z盘，另一端游离伸向A带。在肌肉松弛时粗肌丝和细肌丝间只有一部分重叠，细肌丝的两端只伸展到H带缘，在A带中央没有细肌丝，这就出现一个中空区域，称H带。在H带两侧的A带插入肌球蛋白粗肌丝间隙中，成为6条细的肌动蛋白细丝围绕1条粗的肌球蛋白粗肌丝。沿肌球蛋白细丝的长轴，旋转伸出等间距的横突。每旋转一周，共伸出6个横突。横突间距离6～7nm，组成横桥系统。因此，在I带区域，只有肌动蛋白细肌丝，而在A带区域有肌球蛋白细肌丝和肌动蛋白细肌丝，较为致密，光学显微镜下呈现A带，在A带的H带仅有肌球蛋白细肌丝，故比A带稍淡。在静息状态时，细肌丝的两端相距稍远，H带较宽。在收缩状态时，细肌丝的两端接近或结合，H带变窄，以致消失。M线由于肌球蛋白伸出微细的丝突，故比H带暗。在Z线，因肌动蛋白变粗，并形成细支，两侧交叉重叠，构成网络状，形成较深的锯齿状，所以Z线致密而阴暗。

肌原纤维横断面的电子显微镜图像（图1-8、图1-9）显示，肌原纤维表现极规则而有序的排列，但因部位的不同而有不同的表现。在A带横断面上，呈双六角形列阵，即粗丝构成六角的角，而每个肌球蛋白微丝的粗点周围有六个肌动蛋白微丝的细点包绕，彼此距离相等，间隔10～20nm，细肌丝的细点却在三个粗点中间。

在I带的横断面上，只有肌动蛋白细丝的细点组成的六角形图案；在H带的横断面上，仅由粗点组成对称的六角形图案；在M线横断面上，组成三角形图案的粗点之间，彼此被微细丝突勾连，甚为规则整齐。除上述结构外还发出小侧突（除在M线及H带缘外），在粗肌丝及细肌丝间构成连接，称为横桥。横桥突呈螺旋形排列，其间隔为14.3nm，在螺旋平面上间隔42.9nm然后重复，每组含有2～3个横桥。

（三）肌质网及横管系统

早在19世纪初，就有人用特殊染色，在光学显微镜下观察到肌原纤维周围有交织的细网，但未引起人们过多的注意。直到50 年后，应用电子显微镜才证实了这种结构的存在。肌原纤维周围的膜管系统，形成复杂的网络，由肌质网及横管系统（图1-10）两部分组成。

1.肌质网

在普通细胞内，胞内蛋白质颗粒排列成膜管状，称为内质网。在肌细胞内，这些内质网有特殊的构型和功能，称为肌质网（Sarcoplasmic reticulum，SR）。肌质网呈网状包绕肌原纤维，间断而又重复交替地沿肌原纤维纵行排列，彼此交织成网，又称纵小管。在A带区域内，纵行排列，在H带内彼此交织、连接，在A带与I带交结处，呈横行膨大，称为终池。终池内含有高密度小颗粒物质。肌肉收缩时，肌质网变短、加宽；松弛时则变长、变细。

2.横管系统

在相当于肌质网终池处，肌膜陷入细胞内，形成横行细管包绕整个肌原纤维，其方向与肌原纤维纵轴垂直称为横管（Transverse tubules，T管）。在哺乳动物中，每个肌节有两条横管，位于A带与I带交界处；而蛙肌及心肌纤维，每个肌节只有一个横管，位于Z线处。横管穿行在两端肌质网终池（Terminal cisternae）的间隙内，因此中央的横管与两侧的终池组成三联管（Triad）（图1-10）。横管与肌膜连续，并开口于I带与A带接头处，内含细胞外液。而肌质网并不与T管相通。T管与SR相结处形成桥样结构，T管内含二氢嘧啶受体，终池内含ryanodine受体，与兴奋－收缩偶联（Excitation-contraction coupling）有关。终池内所含致密物质为能与钙结合而储存的肌集钙蛋白（Calsequestrin），纵行的肌质网与横行的肌横管系合称为肌纤维内的膜管系统。T管将肌膜去极化时的冲动自肌细胞表面传向肌纤维内部，引起肌质网终池内释放钙离子，激发肌动蛋白和肌球蛋白相结合，使肌纤维收缩，而后钙离子重回肌质网使肌肉松弛。

（四）线粒体

线粒体呈棒状或粒状，最长的直径为1～2μm，由双层膜包围而成。这两层膜的结构、生化、物理特性各不同，分别称为线粒体的内膜和外膜，厚度均为6nm。两膜之间间隔一个6～8nm的空腔，称膜间隙，又称外腔。内膜向线粒体内部伸入折叠，又形成两层膜的突起，突向中心，组成分隔，称为嵴（Cristae）。嵴与嵴之间称为嵴间隙，或称内腔，充满线粒体基质（图1-11）。线粒体是进行三羧酸循环、脂肪酸β-氧化、电子传递、氧化磷酸化的主要部位，与上述过程有关的酶有顺序地排列在线粒体的内膜上及基质内。线粒体的功能不仅取决于酶的存在，也取决于酶的固有排列顺序。线粒体上的酶虽无缺陷，但酶的集合线发生改变时仍可表现肌病。线粒体内含有DNA，但与细胞核的DNA不同，它们为环状双螺旋结构。

线粒体形态不同，一般为卵圆形，但受代谢状态和邻近结构如肌原纤维的影响。I型肌纤维线粒体数量多，由氧化磷酸化供能；II型肌纤维线粒体数量少，由糖酵解供能。线粒体分布位置与能量需要有关，一般集中在最需要能量的地方，如肌原纤维Z线附近间的肌质内，可单个或成行排列，有时跨越几个肌节。在I带处，线粒体横行穿越肌原纤维。连续切片观察到线粒体常围绕整个肌纤维，在运动终板处呈群排列，伴有肌核增多。

（五）高尔基复合体

肌纤维内的高尔基复合体（Golgi Complex）分布在肌核附近的细胞质内，其功能与蛋白质、细胞分泌物的聚积、加工有关。成肌细胞以及未成熟的多核肌细胞中高尔基复合体形态复杂，其扁平囊有大小囊泡。

（六）肌细胞核

肌细胞核呈卵圆形，排列在肌纤维周缘，肌纤维质膜膜下，平行排列。在运动终板区，肌核尤多。肌核有两层核被膜包裹，外层与肌质网相连，内层与染色质相连。肌细胞核含DNA，结合组蛋白及其他蛋白形成染色质，同时还含有RNA。核仁（Nucleoli）深染，核膜上有核孔。

（七）细胞骨架

我们的身体利用刚性的组织结构构成骨骼，为人体提供保持一定的形状、进行运动和构成内部组织的基础。细胞以相似的方式使用小管和细丝构成一个巨大的网络结构来引导细胞器的移动，维持细胞整体的形状，同时与细胞膜上的特定分子之间建立重要的联系。

细胞骨架就是这样一个由小分子蛋白质构成的杆和管形成的一个网状结构，它在真核细胞中将不同的结构相互连接成为一个系统，起到定位细胞器和提供特定的细胞总体三维结构形状的作用。一些细胞骨架起到了轨道的作用，起到了为细胞组成成分移动提供轨道的作用，另外一些被称为马达分子的细胞骨架的组成成分可以通过将化学能转化为机械能，为细胞器沿着这些轨道移动提供能量，促进细胞完成一些特定的活动。

细胞骨架包括了三种组成成分：微管、微丝和中间丝（图1-12）。它们在蛋白质分子类型、直径和如何聚集为较大的结构等方面均有不同。细胞内其他的蛋白质与这些骨架相互连接，形成网状组织结构为细胞提供强有力的支持，使细胞具备能够抵御力量牵拉而保持正常形状的能力。

1.微管是由微管蛋白组成的

所有的真核细胞都含有长的中空的微管，它为细胞的移动提供了方便，无论是内部的还是外形上的。一个微管是由一种被称为微管蛋白（Tubulin）的二聚体组成的，这些二聚体被组装成为一个中空的直径为23nm的管子（见图1-12）。细胞可以通过增加或者减少微管蛋白分子的数量而迅速改变微管的长度。

细胞含有形成的微管和单独的微管蛋白分子。当细胞需要微管完成某个特定的功能时（比如分裂），游离状态的微管蛋白二聚体就会自发聚合为更多小管。细胞分裂后，一些微管解离成为单独的微管蛋白二聚体。这一变化过程补充了细胞的结构单元的供给。细胞总是处于永无休止的建成和分解微管的流动状态。一些治疗癌症的药物可以作用于微管而防止它们将一个细胞的复制染色体拉开，这一作用是通过防止微管蛋白组装成微管或者是通过防止微管分解为游离的微管蛋白实现的。在任何一种情况下，细胞的分裂都将停止。

微管也可以形成移动的细胞器，它可以移动或者使细胞移动。这其中的两个类型是纤毛和鞭毛。

微管在细胞内还扮演了一种“通道”的角色，细胞可以通过微管将细胞器和蛋白迅速地从中央到外周来回移动。连接在细胞器或者蛋白质上的动力蛋白为这种移动提供了发动机。

2.微丝是由肌动蛋白组成的

细胞骨架的另外一个成员是微丝（图1-12），它是一条由肌动蛋白组成的细长的杆（棒）。与微管相比较，微丝不是中空的，并且直径只有大约7nm。微丝能够给细胞提供抵抗拉长和挤压这样的多细胞有机体经常出现的刺激的能力。这些小的杆体也有助于细胞相互之间的位置锚定。组成微丝的肌动蛋白同时还具有其他许多功能，因为它与细胞内许多类型的蛋白质都存在相互作用。肌动蛋白微丝网几乎是所有的真核细胞的组成部分，在恰当的信号到达时提供相应的机械运动。

3.中间丝为细胞提供了脚手架

中间丝被如此命名是因为它们的直径是10nm，这一直径介于微管23nm和微丝7nm直径的中间，因此取名中间丝。与微管和微丝均由单一的一种蛋白类型构成所不同，中间丝在不同的特定细胞类型中由不同的蛋白质组成。然而，所有的中间丝都有一个共同的二聚体的组织结构，它们再盘绕成为一组同类的杆状结构（见图1-12）。在人体内，中间丝在许多细胞类型中仅仅组成细胞骨架的一小部分，但是它们在骨骼肌细胞和神经细胞中含量很高。它们形成了细胞质内的一个内部脚手架，并抵御细胞的机械性刺激，这些功能都有助于维持细胞的形状。

（八）肌质内的其他成分

1.糖原颗粒

糖原颗粒直径为25～40nm，分布于肌原纤维间和肌膜下，数量多少与代谢需要有关。一般以两种形式存在：α-颗粒，直径80～100 nm，由单颗粒集合成玫瑰花形式，故又称玫瑰花形颗粒；β-颗粒，为单颗粒型，直径15～30 nm，自由散在于细胞内。典型的玫瑰花形颗粒糖原主要存在于肝细胞中，但也见于其他组织。在疾病过程中糖原增加，见于糖原贮积病。肌原纤维溶解变性时，消失处被较多的糖原颗粒填充。

2.脂滴

脂滴较大，呈均匀性、圆形透明结构，有平滑或扇形的边缘，含脂肪酸或三酰甘油。肌细胞内脂滴的含量、位置与肌纤维代谢需要有关，通常存在于线粒体周围，I型肌纤维内含量尤为丰富。

3.脂褐素

脂褐素是一种具有一定密度的颗粒，肌细胞内含量较多，在衰老及部分变性过程中，脂褐素颗粒有所增加。目前认为脂褐素系溶酶体的一种退化性成分，含有氧化后的脑磷脂和其他物质。

4.核糖体颗粒

核糖体颗粒呈小球形，直径15nm，在成熟的骨骼肌纤维中很少见，通常处于游离状态，很少附着在膜上，但在发育或再生的肌纤维中可见其呈群团分布，即为多聚核糖体。核糖体是合成蛋白的部位，其细丝可能是合成肌细丝的前体。

（九）小动脉及毛细血管

肌纤维由小动脉供血，内含丰富的营养物质和氧气，并连接丰富的毛细血管。每个肌纤维有3～5根毛细血管通过，其数量与肌肉类型及训练程度有关，1型肌纤维及经常运动锻炼者，毛细血管数量较多。每平方厘米内含有8.1 ×10 ⁵ ～1.6 × 10 ⁶ 根，由于毛细血管只有一个细胞厚度，因此只能允许氧气及营养物质弥散进入肌纤维内并清除CO ₂ 、收集代谢废物返回血管内。

三、肌纤维的类型

很早以前，我们已经观察到动物肌肉具有不同的颜色，如鸽的胸肌呈白色，腿肌肉呈红色，因而认识到肌肉有不同的类型，称红肌和白肌。以后又认识到它们所含的肌红蛋白量不同，同时在生理功能上也有差别。红肌收缩速度慢，白肌收缩速度快，从生理功能的角度又可称为“慢肌”与“快肌”。

由于组织化学技术的进步，我们已能够确定不同肌肉组织的生化特点和酶学特点。最早用琥珀酸脱氢酶染色，发现两栖类动物、大白鼠、兔不同的肌纤维有不同的反应，如大白鼠的比目鱼肌（红肌）琥珀酸脱氢酶酶活性很强，而股二头肌、胫骨前肌（混合肌）的肌纤维琥珀酸脱氢酶酶活性较弱，直径小的红肌纤维酶活性强，含有丰富的线粒体，直径大的白肌纤维酶活性弱，中间型纤维的直径和酶活性均在中间状态。以后用细胞色素氧化酶（Cytochrome oxidase）、辅酶I（NAD）及辅酶Ⅱ（NADP）、黄递酶、ATP酶等将肌纤维区分成3种类型。Wachstein等首次应用上述方法研究人体肌肉，发现不同肌纤维琥珀酸脱氢酶的活性不同。Dubowitz证明了肌纤维的磷酸化酶和氧化酶有相反的关系，从而将人体肌肉分为两型：I型肌纤维有高的氧化酶活性，低的糖原水解酶活性；II型肌纤维有低的氧化酶活性及高的糖原水解酶活性；虽然观察到中间型肌纤维，但当时没有明确分类。以后用不同pH的ATP酶孵育技术区别出了中间型的肌纤维。联合使用组织化学和电子显微镜技术，对不同型的肌纤维结构进行研究，发现在电镜下红肌含有数量多的线粒体，具有丰富的嵴，Z线宽，H带区域的肌质网呈细网状；白肌纤维内线粒体小、数量少，线粒体只有少量嵴，Z线只有红肌的一半，H带内肌质网小管略呈较密的平行排列；中间型纤维与红肌相似，但线粒体少，嵴也少，Z线的直径相当于白肌。

应用不同酶的组织化学染色技术，以及用不同pH孵育的肌球蛋白ATP酶染色技术，可将人类肌肉纤维分为不同类型（参阅图1-13），pH4.3 时I型肌纤维染成深黑色，II型肌纤维无色，pH9.8时I型肌纤维不染色，II型纤维染成深黑色，酸性（pH4.5）ATP染色又将II型纤维分为3 个亚型（IIA、IIB、IIC型，详见第2章）。人体不同部位肌肉纤维的类型及各型的比例不全相同，比目鱼肌几乎只含I型纤维，眼轮匝肌I型纤维含量最低。在不同人的同名肌肉中，I型与II型肌纤维比例也不相同。在疾病过程中，肌纤维的分型及其比例发生改变，如先天性肌病时I型肌纤维占优势、萎缩；失用性萎缩时IIB肌纤维萎缩。不同类型肌纤维特性可参看表1-2。

四、肌肉组织中的感受器

肌肉内有两类感受器：高尔基腱器（Golgi tendonorgans）和肌梭。高尔基腱器，简称腱器官，接受各种本体刺激及感觉刺激，维持肌肉张力及完成牵张反射。

（一）肌梭

神经肌梭简称肌梭（Muscle spindles），是肌肉组织的感受器，为一梭形的囊状结构，由结缔组织被囊包裹4～10条特化的骨骼肌纤维而成，长度0.4～12mm，嵌插在骨骼肌纤维间，并与神经末端连接。肌梭内的肌纤维比一般的骨骼肌纤维（梭外肌纤维）短而细，含丰富的肌质，但肌原纤维较少，称为梭内肌纤维。梭内肌纤维有两个类型：第一类是核囊肌纤维，肌纤维较大，有7～8mm长、25μm宽，中部膨大达100～150μm，形成核囊，肌原纤维消失，有40～50个细胞核堆积；另一类肌纤维厚而较短，2～4mm长，10μm宽，肌细胞核排列成链状，称为梭内肌纤维，又称核链纤维。梭内肌纤维有收缩性，由γ运动纤维支配，其末端形成运动终板（γ ₁ 纤维支配核囊纤维，γ ₂ 纤维支配核链纤维）。感觉传入纤维也有两种类型，Ia为15～20um直径的有髓传入纤维，末梢分支成螺旋状，环绕于核囊区，又称螺旋末梢，可以感受弱的牵张刺激；Ⅱ类有髓神经传入纤维，位于核囊附近的两端，反复分支成花簇状，又称花簇状末梢，其作用尚不清楚。

（二）神经腱梭（高尔基腱器）

高尔基腱器由结缔组织包裹数条腱束而成，分布在肌肉与肌腱的连接处。大直径的有髓鞘神经纤维Ib末端失去髓鞘后，插入腱器内反复分支，形成丛状末梢，包裹腱束，形成腱器的神经支配。肌肉收缩时，牵张刺激传入冲动达脊髓的中间神经元，起抑制性作用。

肌肉感受器对维持肌肉张力和牵张反射活动有作用，Ia纤维传入的冲动是牵张反射的基础，它能与脊髓运动神经元构成单突触联系。Ⅱ类纤维的反射活动我们还不够了解，但电生理实验中发现，静姿下牵张肌肉、Ia及Ⅱ类传入纤维的牵张反应相同，快速牵张时Ia纤维产生高频放电，Ⅱ类传入纤维无类似作用，Ⅱ类传入纤维与慢速度运动有关。

五、运动单位

一个运动神经元通过轴突、周围神经、神经－肌肉接头所支配的全部肌纤维所组成的解剖、生理单位称为运动单位，是运动系统中最小的单位。

（一）运动单位测定

肌肉内运动单位数量的测定方法有很多，最简单的方法是切断脊神经后根神经纤维，使感觉神经变性，从而测定支配肌肉的神经纤维数量。每一根神经纤维来自一个脊髓前角细胞，这样便可计算肌肉含有的运动单位数。但之后发现前根内除含有α运动纤维外，还有来自γ运动神经元的γ运动纤维。因此用上述方法测定的数值不能反映真正的运动单位数量，测定值常比实际值高20％～40％。

鉴于此，有学者建议通过测定有髓鞘大纤维数量来估计运动单位数。因为有髓鞘大纤维代表α运动神经元发出的α运动纤维，这样就避免了肌梭和高尔基腱器感觉纤维以及γ运动纤维计算在内，对人类和狒狒测定的结果见表1－3。但也有学者认为只有60％大髓鞘纤维才是真正的来自α运动神经元的纤维。

1971年，McComas报道用电生理学方法测定运动单位数量。其测定技术如下：对神经施加电刺激，在其支配的肌肉内记录动作电位。当刺激强度刚达到阈值强度时，肌肉出现动作电位，此时的电位幅度是一个运动单位兴奋的结果。而后增加刺激强度，幅度相应增加，说明增加了另一个运动单位兴奋。用上述方法逐渐增加刺激强度使其达到最大幅度，此时全部运动单位都发生兴奋。根据阈值刺激引出的电位幅度，以及逐渐增加刺激量时幅度的增加值，可计算出一个运动单位的平均幅度。动作电位的最大幅度与单个运动单位幅度平均值的比值即为此肌肉内运动单位的数量。测定结果为：伸趾短肌含210 个、大鱼肌342个、小鱼肌490 个、外展拇长肌421 个、比目鱼肌957 个运动单位。结果说明：不同肌肉运动单位的数量不同，手足小肌肉运动单位数量少，而肢体大肌肉运动单位数量多。

由上述结果也可判断运动单位的大小。运动单位大小即一个运动单位支配肌纤维数量的多少，眼外肌运动单位小，只支配9条肌纤维，而肢体肌肉的运动单位支配数百条肌纤维，腓肠肌的每个运动单位含近2 000 条肌纤维。Edstrom等用重复电刺激刺激单个运动轴突，而后取肌肉做PAS（Periodic acid-schiff stain）染色。受到刺激的运动轴突支配的肌纤维糖原耗尽，缺乏PAS染色反应，这样可以根据PAS反应测出一个运动单位的肌纤维数量。小白鼠胫前肌内一个运动单位含50～200 个肌纤维，猫的胫前肌含43～1 099 个肌纤维。人体含4.2 × 10 ⁵ 个运动神经元，有2.5 × 10 ⁸ 条肌纤维，因此每一个运动神经元平均支配600条肌纤维。做精细运动的肌肉组织含运动单位较小，做重力活动的肌肉组织含的运动单位较大。

（二）运动单位分布

对肌肉内运动单位的分布已经做了很多研究，Buchthal等应用多头针电极，在同一肌肉不同部位记录动作电位的扩散，发现运动单位通常呈圆形或卵圆形分布，直径达15mm，但不同运动单位间有相当大的重叠。Norris等在动物实验中刺激脊神经前根纤维，根据肌肉纤维去极化，确定运动单位内的肌纤维呈广泛散布。电流刺激运动神经元，测定肌纤维的颤搐张力和收缩时间也证明存在很多类型的运动单位，而每一个运动单位内的肌纤维都具有相同的生理学特性。还有一些作者观察到同一肌肉内肌糖原含量和酶活性不同的肌纤维交叉重叠分布。Edstrom和Kugelberg等通过刺激运动神经根，消耗肌纤维的糖原和磷酸化酶，来测定运动单位的范围，发现同一运动单位内的肌纤维和其他运动单位的肌纤维有相当大的重叠。只有在病理情况下，当因脊髓前角细胞或周围神经病变产生肌肉萎缩时，同一运动单位的肌纤维才分布在同一区域。

（三）运动单位的类型

运动单位不仅大小不同，而且在生理和生化特性上也有差别。如很多哺乳类动物肌肉收缩起始的时间到出现峰值张力的时间间隔（收缩时间）不同，故可分为快运动单位及慢运动单位。猫的快运动单位收缩时间约为25ms，而慢运动单位收缩时间为75 ms。另外还发现慢运动单位对连续性刺激不容易发生疲劳（快运动单位易疲劳），它有高的毛细血管密度，线粒体数量也较多。慢运动单位与姿势性运动有关，快运动单位与相位性运动有关。实验研究中将肌力传感器埋入猫的比目鱼肌和腓肠肌，发现猫站立时比目鱼肌出现张力，而跳跃时腓肠肌产生收缩力，说明腓肠肌为快速相位性运动，而比目鱼肌则产生位置性张力。对人类的不同肌肉的收缩时间进行测定，发现收缩时间有较大范围的波动，如伸拇短肌范围为35～98 ms，但有两个峰，46～50 ms及86～94 ms，腓肠肌、伸趾短肌、面肌为快收缩单位，比目鱼肌为慢收缩单位，而手肌和足肌为中间型。组织化学的研究证明，快收缩单位碱性ATP酶染色深，而慢收缩单位碱性ATP酶染色淡。

六、肌肉收缩的调节

（一）运动神经元的发放阈值和募集等级

由于运动单位是肌肉收缩的最小单位，因此最小的随意运动自然是单个运动单位的单收缩。如果需要较大的力量，只有增加活化的运动单位，增加原有运动单位的发放频率，以及将运动单位的发放频率增加到能使肌肉单收缩总和达到强直的程度。为了了解相互的关系，首先要认识单个运动神经元的发放阈值。

每一个运动神经元都具有本身的发放阈值，这一阈值决定运动神经元的募集等级。即使由于随意运动，多突触反射、单突触反射使中枢的兴奋性增高，这一募集等级也保持相当恒定，同时也使运动神经具有相同等级的兴奋性。一般小的运动神经元发放阈值较低，然而运动神经元发放阈值的固有等级也可被来自本体感觉器的冲动所改变。从肌肉、关节来的本体感觉刺激，可选择性地增加脊髓内几组运动神经元的除极化，使其成为活化状态，因而增加了这些运动神经元的频率，也募集了高阈值的运动神经元，使肌肉收缩力量增加。

（二）运动神经元的发放频率

除了麻痹肌肉外，在最大收缩时记录人体单个运动单位的活动是不可能的。在人体分离的肢体肌肉的单个运动单位中，在头4秒内以60～100Hz频率发放。但是在正常人体肌肉收缩时，发放频率很少超过20Hz。不同肌肉发放频率不同，喉肌为50Hz，眼外肌可达200Hz。经过锻炼的练武艺人，其肌肉收缩频率可例外地高达50Hz。这些频率均低于神经所能传导的频率。

运动神经元发放的频率在一定范围内与收缩的程度有明显关系，当从轻度收缩增至最大时，单个运动神经元的发放从5Hz增加到50Hz；在姿势反射时，发放频率为5～25Hz，因此运动单位的发放频率随用力程度增加而增加。但是每个运动神经元具有一定的界限频率，呈全或无式的发放，频率受肌梭和肌腱反射性反馈的控制。在肌肉最大用力收缩时，运动单位发放频率与肌肉产生的张力不存在线性关系是一特征。因此当肌肉收缩能力减弱如关节周围肌肉萎缩、神经源或肌源性肌萎缩时，由于自身抑制的取消，临界频率提高了，因而出现高频率的运动单位。但在一定频率范围内，发放频率增加，也增加了肌肉的力量。

（三）运动单位的发放模式

运动单位的发放模式即发放频率与运动强度的关系。低运动强度时，慢收缩肌纤维先选择性兴奋，即低阈值运动单位募集；强度运动或突然增加运动量时，快收缩肌纤维兴奋即大的快的单位募集。运动单位发放的数量也受肌肉力量调节，在未疲劳的肌肉中，有足量的运动单位募集以适合所需的力量。开始时慢运动单位先兴奋，快运动单位不参加，以后因为慢运动单位出现疲劳，快运动单位参加收缩过程。肌肉精细运动时需要有严格的控制，只有少数肌纤维收缩。

（四）运动单位活动的不同时性

由于运动单位的发放频率限制了肌肉的工作范围，说明肌力收缩活动的强弱主要通过运动单位的募集，即随着收缩程度的增加，主要依赖参加的运动单位数量也增加。由于许多运动神经元的发放频率是不同步的，因而不同的运动单位在不同时间内参加进去，互相配合，相继活动。这个时期内一些运动单位被活化，而在另一个时期内另一些运动单位被活化，这样使肌肉平滑收缩，而且收缩也会按照各运动单位的平均颤搐频率而改变。

（五）运动单位兴奋活动的累增性

正常肌肉能够根据不同的生理需要，改变参加收缩的运动单位的数量和运动单位的发放频率。如果运动神经元发放频率增加，参加收缩募集的运动单位数量增多，则在任一时间内发生颤搐的量子增加。这些个别的力加在一起，一起牵动肌肉的力量也增加。如果参加收缩的运动单位数量少，频率低，则产生的力量也小。 tvezsoOBn/97e4RiryTaxkNh8WDwgpgDH3/kyt1XdwAQwqMLHP9xzybg1/VdzCkY