本节主要探讨的内容是离心收缩更容易导致骨骼肌损伤及其可能的机制。
当骨骼肌纤维被激活并进行收缩时,有三种可能的收缩方式发生(图3-1)。
如果肌肉收缩产生的力量比其所承受的负荷大,肌肉就进行缩短收缩(向心收缩),当肌肉收缩产生的力量与其所承受的负荷相等或者负荷不可能被移动时,肌肉长度固定,肌肉就进行等长收缩;当肌肉所承受的负荷比肌肉收缩产生的力量大时,肌肉就会被拉长,这时就出现第三种肌肉收缩方式,即拉长性收缩(离心收缩)。因为肌肉在收缩过程中可能会出现长度缩短、保持不变或者被拉长的情况,所以在肌肉生理学中肌肉收缩被定义为,被激活的肌纤维中横桥强有力的结合与循环,肌节试图缩短的过程。
图3-1 小鼠趾长伸肌在进行缩短、等长和伸长收缩时其长度(上部)和力量(下部)的代表性的记录
肌肉刺激为150Hz频率,持续300ms。等长收缩是在最大等长单收缩力量时的长度(Lf)开始的,没有强加的肌肉长度变化。肌肉的缩短性和伸长性收缩分别在肌肉长度为110%Lf和90%Lf时开始。在刺激肌肉100ms后,肌肉的长度以1Lf/s的速度缩短或者伸长了Lf的20%。肌肉力量是以最大等长收缩力量(P 0 )的百分比来表示。肌肉收缩的实际力量(平均值±标准差,以毫牛顿的形式给出)在力量描计图的下方给出(Faulkner JA et al.,1993,经允许使用)
人和动物的运动都需要肌肉收缩的参与,在肌肉收缩过程中不同肌肉中的肌纤维将出现缩短、长度保持不变或者是被拉长。人们已经广泛地使用“向心收缩运动”和“离心收缩运动”这两个术语来描述那些我们感到主要是由向心收缩成分或者离心收缩成分组成的运动。
离心收缩的特点:图中观察,离心收缩过程中肌肉长度增加,即拉长;收缩过程中肌肉张力最大;研究发现,离心收缩相对向心收缩参与收缩的运动单位数量较少,肌肉单位横截面积上所承受的张力较大。
肌纤维结构损伤可能出现在肌肉进行缩短、等长或者是拉长收缩运动后。尽管各种类型的肌肉收缩都有可能导致肌肉的损伤,但是在离心收缩运动中导致肌肉损伤的可能性最大。肌肉离心收缩运动导致其损伤的可能性和严重性如此之大,以至于在所有的运动和全身性的活动中只要离心收缩形式成为肌肉收缩的主要组成部分,就会出现肌肉损伤。
Armstrong RB及其同事以大鼠为研究对象对离心收缩运动后骨骼肌的病理学变化进行了研究。在他们的研究中,大鼠分别完成0°、16°和-16°不同坡度的跑台运动,跑速为16m / min,持续运动90min;其中在0°坡度的跑台运动中大鼠的四肢肌肉将进行等量的向心收缩和离心收缩,-16°坡度的跑台运动中大鼠四肢肌肉主要进行离心收缩,而16°坡度的跑台运动中大鼠四肢肌肉主要进行向心收缩。运动后检测了:(1)血浆CK和LDH酶活性;(2)伸肌趾长伸肌中6-磷酸脱氢酶的活性;(3)有关骨骼肌组织学观察。研究结果表明:(1)所有的运动方案都导致了运动后血浆中肌肉酶活性的增加,但是只有离心收缩运动方案(下坡跑)导致了血浆酶活性的升高,在运动后1.5~2天时出现了一个延迟相增高;(2)肌肉G-6-Pdase活性显著升高总是出现在下坡跑和上坡跑运动后1~3天的每一个伸肌肌群的一些肌肉中,但是在水平跑后的伸肌肌肉中未见到。G-6-Pdase活性在上坡跑大鼠肌肉中的增长幅度比在下坡跑大鼠肌肉中的增长幅度小,而这种酶活性的改变通常与单核细胞的积累有关;(3)在大鼠运动后即刻,一些骨骼肌纤维正常的明暗相间的肌节排列模式遭到破坏,大鼠运动24h后在四肢深层支持体重的慢收缩肌肉细胞间质中存在巨噬细胞的积聚,同时在一些骨骼肌纤维(不到5%)中也存在这种情况。大鼠运动48h后在同一块肌肉的取样中发现了更多巨噬细胞的证据,以及肌纤维的衰退进入了更高级阶段。
Armstrong RB及其同事通过动物实验为离心收缩运动导致骨骼肌损伤提供了坚实的证据。
DJ Newham等让4名正常的受试者进行20分钟的上台阶或者是下台阶的运动。在运动中,受试者一条腿通过只进行上台阶运动而使股四头肌一直持续进行向心收缩运动,而另外一条腿则通过控制只让其进行下台阶运动而使股四头肌进行离心收缩运动。台阶的高度被调节为相同的相对高度,这样两条腿在运动中的工作量相同。三名受试者在运动前进行双侧腿肌肉活检,所有四名受试者在运动后即刻和运动后24~48h进行双侧腿肌肉活检。肌肉活检样本被用于光学和电子显微镜检查。研究结果发现,受试者运动前的肌肉样本和向心收缩运动后的肌肉样本均未发现有结构上的异常情况。进行离心收缩的肌肉样本在运动后即刻就表现出肌纤维的一些损伤状况,而在运动后24~48 小时采集的肌肉样本表现出显著的肌肉损伤,同时发生损伤的肌纤维所占百分比更大了。结合我们已经知道的离心收缩与向心收缩的一些特点,这项研究结果表明,骨骼肌最初的损伤应该是一种机械性的损伤,而后随着时间的推移肌肉损伤状况的进一步加重则可能是由于机械的或者化学的因素作用的结果。
DJ Newham等对人体肌肉损伤的研究,从形态学角度证实了离心收缩运动相对向心收缩运动更容易导致肌肉的损伤。