第四节
骨骼肌收缩特性

一、单个肌纤维收缩的力学分析

我们都知道，一块正在收缩的肌肉作用在一个物体上的力量是肌肉张力，而一个物体（通常是它的重量）作用在肌肉上的力量就是负荷。肌肉张力和负荷是相互对立的力量。一个肌纤维在收缩的过程中是否缩短，取决于张力和负荷的相对值情况。如果在收缩过程中想让肌纤维缩短并移动一个负荷，那么这时肌肉的张力必须比对立的负荷力量大。

当一个肌肉产生张力但并没有缩短（或者伸长）时，这种收缩就是所谓的等长收缩（长度恒定）。这样的收缩方式出现在当肌肉收缩支撑一个负荷在一个持久不变的姿势时或者是在试图移动一个要不然需要支撑的负荷，而这个负荷比肌肉产生的张力大。在肌肉收缩过程中肌肉长度缩短，而作用在肌肉上的负荷保持恒定，这种收缩方式是等张收缩（张力恒定）。肌肉长度缩短的收缩方式也被称为向心收缩方式。

骨骼肌第三种收缩方式是一种拉长性收缩（离心收缩）。这种收缩出现在当一个没有支撑的作用在骨骼肌上的负荷比肌肉横桥产生的张力大的时候。在这种情况下负荷会牵拉肌肉使其伸长达到一个更长的长度，尽管肌肉横桥也在产生对立的力量。当我们放下一个由肌肉收缩产生张力支撑的物体时，这种拉长性收缩就出现了，比如当你由站立姿势放低身体进入坐姿过程中，你大腿中的膝关节伸肌就进行了拉长性收缩。我们必须强调的是，在这些情况下，肌纤维的拉长并不是其收缩蛋白所产生的一个积极主动的过程，而是外部力量作用于骨骼肌的一个结果。在没有外部的拉长性力量作用下，当一个肌纤维受到刺激时只会缩短，而永远不会伸长。肌肉的等长收缩、等张收缩和离心收缩这三种类型的收缩都会出现在我们日常活动的自然过程中。

骨骼肌在每一种收缩方式收缩过程中，横桥都将反复进行图2-9 中所演示的横桥循环中的4个步骤。在等张收缩过程的第二个步骤中，横桥结合到肌动蛋白并通过它们的动力冲程转动头部，导致肌节长度缩短。与此相反，在一个等长收缩过程中，结合的横桥不能够移动细丝，这是因为作用于肌纤维上的负荷过大，但是这些处于交联状态的横桥确实给细丝施加了一个力量，即等长张力。在这种情况下，肌丝之间没有发生相对的滑行，动力冲程过程中的转动被横桥结构吸收。如果等长收缩持续很长时间，那么横桥反复循环结合－分离－再结合到同一个肌动蛋白分子上。在离心收缩过程中，肌肉承受的负荷将牵引着在第2步骤中形成的横桥向着相反的Z-线方向移动，这时它们仍然连接在肌动蛋白分子上并产生张力。在所有这三种收缩方式中，在第1、第3和第4个步骤中发生的事件是相同的。因此在每一种类型的收缩过程中，在收缩蛋白中发生的化学变化是相同的。肌肉收缩过程最终的结果（肌肉缩短、长度不变或者伸长）取决于作用于肌肉的负荷的大小。

肌肉收缩的科学术语适用于单个的肌纤维和整块的肌肉。这里有对单个肌纤维收缩机制的描述，也有对整块肌肉收缩机制的控制因素的解释。

二、单收缩

一条肌纤维对一个动作电位的机械应答就是一次单收缩。图2-10a中显示了一次等长单收缩的主要特点。在动作电位形成之后，肌纤维产生的张力开始增加之前，存在一个持续时间为几毫秒的被称为潜伏期的时间间隔。在潜伏期，与肌肉收缩的兴奋－收缩偶联相关的过程开始启动。从潜伏期结束肌肉纤维开始产生张力到出现张力的峰值，这段时间间隔被称为收缩时间。并不是所有的肌纤维都有相同的单收缩收缩时间。一些快收缩肌纤维的收缩时间短到10ms，而慢收缩肌纤维的收缩时间可能达到100ms或者更长的时间。肌肉收缩时间的长短部分取决于细胞溶质钙离子浓度保持升高状态的时间长短，在钙离子浓度保持升高状态时肌纤维的横桥结合－解离循环可以持续进行。这一过程与肌纤维内肌浆网Ca ^{2 +} －ATP酶活性密切相关，这个酶在快收缩肌纤维中的活性远远大于慢收缩肌纤维中的活性。单收缩时间长短也依赖于横桥完成结合－分离循环的时间和细胞溶质中钙离子被清除后它们相互分离的时间。

通过对比同一个肌纤维进行的等张收缩和等长收缩，你能够从图2-10b中看出，一个等张收缩的潜伏期比一个等长收缩的长，而在收缩过程中的机械事件持续的时间，即肌纤维缩短方面，一个等张收缩比在一个等长收缩过程中产生力量的时间要短。

另外，一个等张收缩的特点依赖于其举起的负荷的大小（图2-11）。较大的负荷将导致：（a）潜伏期较长；（b）肌纤维缩短的速度较慢（单位时间内缩短的距离）；（c）收缩持续时间较短；和（d）肌纤维收缩缩短的距离较小。

对于一个等张收缩过程中发生的一系列事件进行一个仔细的审视，将能够解释上述的这个肌纤维收缩的负荷－依赖行为。在肌纤维兴奋后，横桥结合开始产生力量，但是只有在肌纤维产生的张力刚好超过这个肌纤维所承受的负荷时，这个肌纤维才开始缩短。所以，在肌纤维缩短之前，存在一个肌纤维进行等长收缩的时间阶段，在这个阶段中肌纤维产生的张力不断增加。外加的负荷越沉重，肌纤维就需要花费更长的时间将产生的张力增加到负荷的数值，然后肌纤维开始缩短。如果作用于一条肌纤维的负荷不断增加，最终达到一个这个肌纤维所不能够举起的负荷，肌纤维缩短的速度和距离将下降为0，这样这个收缩将变成一个完全的等长收缩。

三、负荷－速度关系

较轻的物体相对较重的物体被移动的速度快，这是一个很普通的经验。也就是说，一个肌纤维在收缩过程中缩短的速度会随着负荷的增加而下降（图2－12）。当没有任何负荷时肌纤维缩短速度最大，而当负荷达到最大等长收缩张力大小时缩短速度就是0。当外加负荷超过了最大等长收缩张力时，这个肌纤维将以一定的速度伸长，伸长的速度随着负荷的增加而增加。

骨骼肌纤维收缩过程中缩短的速度取决于单个横桥进行它们的结合－分离循环活动的速率。因为每一次横桥循环分解1 分子ATP，所以ATP的分解速率决定了肌纤维缩短的速度。增加每个横桥承受的负荷可以减缓在力量冲程过程中横桥向前运动的速度。这就降低了总体的ATP水解的速率，进而降低了肌纤维收缩时缩短的速度。

四、频率－张力关系

由于仅仅一个动作电位在一条肌纤维上的持续存在时间是1～2ms，但是这个肌纤维的单收缩可能持续100ms。所以在肌纤维进行机械活动时，可能引发第二个动作电位出现。图2-13演示了一条肌纤维在等长收缩过程中对三个连续的刺激做出反应产生肌肉张力的情况。

在图2-13a中，肌纤维在第一个刺激S ₁ 后进行等长收缩，收缩持续150ms。对肌纤维施加的第二个刺激S ₂ 是在S ₁ 后200ms时，这时肌纤维已经处于完全放松状态，S ₂ 导致肌纤维进行第二次完全相同的单收缩。第三个刺激S ₃ 是同样的时间安排，导致肌纤维产生第三个完全相同的单收缩。在图2－13b中，S ₁ 和S ₂ 之间的时间间隔仍然是200ms，但是第三个刺激是在S ₂ 后60ms施加的，这时候 ₂ 所导致的肌纤维的机械反应开始下降但还没有结束。在这种情况下，刺激S ₃ 导致的肌纤维收缩反应的峰值张力比S ₂ 产生的要大，在图2-13c中，刺激S ₂ 和S ₃ 之间的时间间隔进一步缩短至1ms时，所导致的峰值张力进一步增加。事实上，刺激S ₃ 所导致的机械反应是在刺激S ₂ 已经导致的机械反应的基础上的一个平稳的延续。

这种肌纤维在连续的动作电位刺激作用下在机械反应阶段出现的肌肉张力增加的情况被称为累积作用（请不要将这个累积作用与神经元的突触后电位的累积作用相混淆）。肌纤维对反复的刺激作出的持续收缩的反应称为强直收缩（强直性收缩）。当在低刺激频率作用时，肌纤维收缩产生的张力可能会波动，因为在各刺激之间肌纤维已经部分地出现放松，所以产生了一种非融合的强直收缩。一个没有波动的融合的强直收缩可以在高刺激频率作用下产生（图2-14）。

随着肌纤维产生动作电位频率的增加，累积作用所产生的张力水平也不断增加，一直达到一个最大的融合强直收缩张力，这时即使再进一步增加刺激频率，肌纤维产生的张力也不会再增加而超过这个张力了。这个最大强直收缩张力大约比等长收缩单收缩张力大3到5倍。由于不同的肌纤维具有不同的收缩时间，所以导致肌纤维产生最大强直收缩张力的刺激频率在不同的肌纤维中是不同的。

为什么肌纤维的强直收缩张力比单收缩张力大这么多呢？我们可以通过考察肌纤维中横桥结合与钙可用性的相对定时，部分地解释张力的累积作用。在任何一个瞬间，一条肌纤维产生的等长收缩张力主要依赖于结合的肌动蛋白以及进行横桥的结合－分离循环的力量冲程的横桥的数量。回顾上文，即使是一个单独的动作电位也会导致一个肌纤维释放充足的钙离子来饱和肌钙蛋白，以至于在细丝上的所有的肌球蛋白结合位点在最初期都是可用的。但是充满能量的横桥与这些位点的结合（横桥循环的第1 步）需要时间，这时释放到细胞质中的钙离子几乎是马上开始被泵回到肌浆网。这样，在一次动作电位之后，肌纤维细胞质中的钙离子浓度开始下降，肌钙蛋白/原肌球蛋白复合体在许多横桥找到时间结合到许多位点上之前，又再组合占据这些位点。

与此相反，在一次强直性收缩过程中，一连串的动作电位中每一个动作电位都在前一个动作电位导致的所有释放出来的钙离子被泵回肌浆网之前，又从肌浆网释放钙离子。这将导致细胞溶质中钙离子浓度持续升高，进而阻止了细肌丝上可用的横桥结合位点数量的下降。在这些条件下，最大数量的结合位点保持可用状态，更多的横桥结合到细肌丝上。

导致一次单收缩张力较低的其他原因在于肌纤维的弹性结构（比如肌腱）和蛋白质肌联蛋白，它们将延缓横桥产生的力量向肌纤维末端的传递。因为一次单收缩持续的时间太短暂了，横桥的活动在产生的力量通过这些结构被完全传递之前已经下降。在强直性刺激作用时这个因素的作用就小多了，因为这时横桥活动和力量的产生都持续很长的时间。

五、长度－张力关系

肌纤维中肌联蛋白具有像弹簧一样的特性，它是放松的肌肉大多数被动的弹性特点的结构承担者。肌联蛋白一端连接在Z-线上，另外一端连接在粗肌丝上（图2-5）。随着伸长长度增加，一条肌纤维的被动张力增加，这一张力增加不是来源于横桥主动的运动，而是来源于肌联蛋白细丝长度的延长。如果释放一条被拉长的肌纤维，那么它将恢复到平衡状态的长度，这个过程非常像释放一条拉长的橡皮带。在这里关键的一点是，肌纤维在主动收缩过程中所产生的张力也可以因肌纤维收缩前初始长度的改变而改变。如果你将一条肌纤维牵拉到不同的长度，并在每一个长度上给这条肌纤维施加强直性刺激，那么这条肌纤维主动收缩的张力大小将随着其初始长度的不同而不同（如图2-15所示）。在这些长度中，能够使这条肌纤维产生最大的等长收缩主动张力的长度被称为这条肌纤维的最佳长度I ₀ 。

当一条肌纤维的长度是I ₀ 的60％时，刺激这条肌纤维将不会产生张力。从这一点开始，随着肌纤维长度的增加，这条肌纤维在每一个长度上开始收缩产生的等长收缩张力也将增加，一直到肌纤维的长度为I ₀ 时将产生一个最大收缩张力。这时进一步拉长肌纤维长度导致张力的下降。当肌纤维长度达到I ₀ 的175％或者更长时，这个肌纤维在刺激下也不会产生张力。

当骨骼肌处于放松状态时，大多数肌纤维的长度靠近I ₀ ，这样它们都靠近产生力量的最佳长度。一个处于放松状态的肌纤维的长度可以被肌肉承受的负荷或者牵拉这个放松肌纤维的其他肌肉的活动所改变，但是肌纤维放松状态下长度的变化范围是受肌肉附着在骨上的限制的。肌纤维长度变化很少超出I ₀ 的30％。在这个长度变化范围内，肌纤维收缩产生张力的能力从来不会低于其长度在I ₀ 时产生张力的大约一半（图2-15）。

从肌丝滑行机制看，我们可以部分地解释肌纤维的长度与肌纤维收缩产生主动张力的能力之间的相互关系。伸长一条放松状态的肌纤维将拖拉细肌丝错过粗肌丝，改变它们之间的重叠区域。将一条肌纤维伸长至I ₀ 的175％将拖拉肌丝相互分开达到以至于粗细肌丝之间没有重叠区域的地步。达到这一点时，没有横桥结合到肌动蛋白上，也不能产生张力。随着肌纤维长度向着I ₀ 方向缩短，更多的肌丝发生相互重叠，在刺激作用下肌纤维产生的张力随着重叠区域中横桥数量的增加而成比例地增加。肌纤维长度在I ₀ 时肌丝重叠的区域最大，允许最大数量的横桥与细肌丝结合，从而产生最大的张力。

当肌纤维长度比I ₀ 短时产生的张力下降是几个因素共同作用的结果。例如，（a）来自对面肌节末端的重叠的细肌丝集合可能会干扰横桥的结合和产生力量的能力；（b）在非常短的长度时，Z-线会与相对刚硬的粗肌丝撞击，产生肌节缩短的一个内部阻力。

六、整个肌肉收缩

如前所述，整块肌肉是由许多肌纤维组成的，这些肌纤维被组织成许多运动单位。一个运动单位中的所有肌纤维都是同一种肌纤维。这样，你可以将对一个肌纤维类型的指定方式应用于对运动单位的指定中，我们可以指定慢收缩－有氧氧化型运动单位、快收缩－有氧氧化型运动单位和快收缩－糖酵解型运动单位。

大多数肌肉都是由所有这三种类型的运动单位相互分散开来组成的（图2－8）。没有肌肉仅仅是由一种类型的肌纤维构成的。依赖于肌肉中存在的各种肌纤维类型的百分比不同，骨骼肌在它们的最大收缩速度、力量和抗疲劳能力方面有着很大的差异。例如，人体背部的肌肉群，它们在支撑人体躯干始终处于竖直向上的姿势过程中必需能够长时间地保持它们的收缩活动而不能够疲劳，所以这些肌肉含有大量的慢收缩－有氧氧化型和快收缩－有氧氧化型肌纤维。与此相反，胳膊上的许多肌肉可能随时被召集在短时间内产生很大的张力，比如在举起一个重物时，它们就有很大比例的快收缩－糖酵解型肌纤维。通常，我们也利用肌纤维上述的这些特性来描述整块肌肉的收缩和控制。 G1VOFuXN0Wuvq2Ru7zeKFJOmWa+5DGvkK/RvVHTkW2Jq5PcLWhEX1F8fTcYBiTZi