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鳙（ Hypophthalmichthys nobilis ）又称花鲢、胖头鱼、大头鱼、黑鲢等，在分类学上属脊索动物门（Chordata）、硬骨鱼纲（Osteichthyes）、鲤形目（Cypriniformes）、鲤科（Cyprinidae）、鲢属（ Hypophthalmichthys ）。因鳙肉具有蛋白质含量高、脂肪和胆固醇含量低等特点而极受消费者青睐。鳙与鲢（ H . molitrix ）、草鱼（ Ctenopharyngodon idellus ）、青鱼（ Mylopharyngodon piceus ）一起并称为我国“四大家鱼”（李思发等，1989）。鳙外形似鲢，体侧扁，头部较大且宽，体鳞细而密；口大、端位，下颌稍向上倾斜；眼位较低；胸鳍长，末端远超过腹鳍基部；体色稍黑，体表有不规则的黑色斑纹（图1-1）。
图1-1·鳙
随着长期的人工繁殖，近年来，鳙种质资源开始逐步衰退。对鳙种质资源进行遗传分析，发现了一些新的育种材料。例如，范武江（2007）对两种体色（黑色和白色）鳙的胸鳍、尾鳍和体表颜色进行观察发现，白鳙体表黑色花斑少而分散，颜色淡，花斑面积小于体表总面积的30％，胸鳍和尾鳍颜色较浅；黑鳙体表花斑面积大而颜色深，体色偏黑，胸鳍颜色和尾鳍颜色较浓，并且有类似颗粒状的黑色斑点。通过测量代表鳙生物学特征的11个度量性状并对其11项比值进行处理后发现，头长/眼径、头长/眼间距、体长/眼间距、体长/尾柄长4项比值差异极显著，尾柄长/尾柄高差异显著；通过抽查不同生长时期鳙的体重发现，2龄及以上的黑鳙比白鳙具有更大的生长优势。严斌（2010）对普通鳙、新型红鳙和雌核发育红鳙3个种群的生物学特征进行了分析，通过测量代表鳙生物学特征的13个度量性状发现，红鳙和雌核发育红鳙的各项性状比值基本一致，表明雌核发育红鳙稳定地遗传了红鳙的优良性状；普通鳙和两种红鳙在头长/吻长、体长/体高、尾柄长/尾柄高等比值性状上有显著差异，尤其以体长/体高最为显著；红鳙具有体宽、尾柄短等优良性状。此外，鱼的形态特征在一定程度上也间接反映其生活史。有研究证实，养殖鱼类与野生鱼类在形态特征方面存在差异。于红霞等（2010）采用多元分析方法研究表明，鳙在幼鱼向成鱼发育的过程中，在形态上存在两个具有显著差异的阶段；基于30项形态度量数据进行分析，欧氏距离较远的1龄、2龄组与3～5龄组间分别聚类，说明在鳙个体发育过程中具有生长异速现象。宋咏等（2014）通过对比三峡库区、三峡库区水域牧场和池塘养殖鳙的形态特征发现，水库养殖鳙较池塘养殖鳙有头部变大、躯干部变小的趋势；将池塘养殖鳙在库区进行30天暂养后，其形态特征接近野生养殖鳙，推测这可能与养殖场的营养环境有关。
鳙是典型的滤食性鱼类，具特有的滤食性器官，由鳃弧骨、腭褶、鳃耙和鳃耙管等组成（图1-2）。食物先经鳃耙过滤，水和微小物体从鳃耙间隙通过并从鳃孔排出，不能通过的浮游生物、有机碎屑等被滤积到鳃耙沟中并向后方移动，到近咽喉底时，鳃耙管壁肌肉收缩，从管中压出水流把食物汇到一起进入咽底，经咽喉进入前肠被消化吸收（胡保同，1983；谢从新，1989）。滤食器官的形态发育和数量性状变化直接影响鳙的摄食方式。鳙的摄食主要分为吞食、吞食向滤食转化和滤食3个阶段。吞食阶段的鳙，全长10mm左右，因鳃耙数量少且短，鳃耙管和腭褶处于早期发育阶段，尚不具备滤食饵料的能力，主要依赖视觉感知，可主动吞食无节幼虫、轮虫和枝角类等；吞食向滤食过渡阶段的鳙，鳃耙与侧间突进一步发育，口的大小、侧间突间距及鳃耙间距直接决定饵料生物的大小，因此浮游植物与枝角类成为此阶段鳙的主要生物饵料；滤食阶段的鳙，摄食器官发育完成，鳃耙作为主要的滤食器官，适口饵料大小受鳃耙间距影响（胡保同，1983）。
图1-2·鳙的鳃（左）和鳃弓段（右）
鳙在整个生命活动期间主要摄食浮游动物，偶尔也食浮游植物。有研究表明，当水体中浮游生物组成发生改变时，鳙的主要摄食种类也会发生相应的变化。谢从新（1989）对湖北混养鱼池中鳙的食性进行了调查，认为鳙主要摄食浮游生物，且对硅藻、金藻、隐藻和裸藻的大部分种类消化良好，对甲藻、蓝藻和绿藻中部分种类可消化，但对大部分种类难以消化。刘恩生等（2007）对太湖鲢、鳙的食物组成研究发现，当太湖水体富营养化，即蓝藻、微囊藻为主要优势种时，鲢、鳙的主要饵料生物会发生改变，蓝藻和微囊藻成为其主要饵料生物。此外，投喂方式对鳙的形态特征也有一定影响。许德高等（2016）通过施肥（组A）、施肥＋1/2 投饲（组B）、施肥＋投饲（组C）和投饲（组D）4种投喂方式对鳙形态特征的影响进行了分析，方差分析结果显示，不同处理组鳙全长/体长、体高/体长、吻长/体长等26个性状差异显著，而头高/体长、头长/体长等性状在施肥和投饲组中没有差异；聚类结果表明，组B、组C和组D聚为一类，组A单独聚为一类，说明投饲养殖鳙的形态特征发生了显著变化，但头部主要性状没有差异，头部至背鳍的躯干部显著增大，进而形成了头部偏小的假象。
鳙是我国重要的淡水经济鱼类，为典型的江（河）、湖泊半洄游性鱼类，其天然分布区主要包括长江平原（从江苏到湖北和湖南）、钱塘江平原、珠江平原（最西可以到达广西的全州、百色等处）、黄河平原（至汾渭盆地）、海河平原等；长江是鳙的主要产卵地和种质资源储藏库（张锡元等，1999）。此外，黑龙江水系原先没有鳙的自然分布，现存群体多为20世纪50年代起从我国南方多次引进群体的繁殖后代（邓宗觉，1992）。近几十年来，鳙作为湖泊、水库渔业中的主要养殖对象，在东北地区的养殖规模正逐步扩大，更是成为东北地区冬捕的主要对象（王继隆等，2016）。同时，为发展水产养殖或改良水质，鳙已于20世纪中期被广泛引种至亚洲、欧洲、北美洲的许多国家。虽然鳙已被传播到世界上多个国家和地区，但由于鳙自然繁殖对生态环境的特殊要求（水温、江洪、维持胚胎发育的流速等），仅在北纬21°至北纬47°的有限区域范围内（如欧洲多瑙河、北美洲密西西比河及日本利根川河）成功建立了自然繁殖群体（Willink等，2009；Froese等，2010）。苏联于1940—1950年大规模引进中国“四大家鱼”，经匈牙利等东欧国家传至多瑙河流域多个国家（Pinter，1980）。美国于1973年引进鲢、鳙用于处理池塘的水质，后因养殖池塘的鱼类逃逸，鲢、鳙个体逐渐在当地天然水域形成自然繁殖种群，现已遍及美国密西西比河等流域（Conover等，2007）。由于人为干涉，使得东亚特有种——鳙在世界范围内呈现了新的自然分布格局，并对当地经济生产、自然生态产生了重要影响。
1958年我国水产科学家首次攻克了鳙的人工繁殖技术，结束了几千年来依靠人工捕捞野生苗种的历史，极大地促进了其养殖业的迅速发展。目前，鳙全球年产量超过350万吨，我国2020年鳙产量达313万吨（图1-3），在世界渔业中占有重要的经济地位（张敏莹等，2013）。长江成为提供鳙人工繁殖亲本的主要来源（李思发等，1986）。在鳙的发育过程中，性成熟个体需洄游到江河流水产卵场进行产卵，鱼卵随江河流水漂流孵化，而产卵后的亲鱼和发育中的幼鱼需洄游至支流及通江湖泊中摄食育肥（王兴勇和郭军，2005）。由于长江水利工程、围湖造田、过度捕捞及环境污染等因素，长江中鳙的种质资源持续衰退，体现在群体数量显著减少、群体结构趋于简单化、天然苗种数量锐减等。刘乐和等（1986）连续4年（1981—1984年）的调查结果表明，自葛洲坝水利枢纽建成后，调查江段中鳙的产卵量显著降低，不足20 世纪60年代前的10％。Duan等（2009）研究发现，1997—2005年，自宜昌到城陵矶江段，鳙的主要产卵地变化不大，但产卵量显著降低。此外，有研究报道，近几十年来，珠江流域水坝、航道工程建设和过度捕捞使鱼类通道受阻、产卵场功能消失，渔业资源也开始急剧衰退，鱼类等水生生物种类及数量大幅减少，包括鳙在内的大多数鱼类产卵时间与历史资料相比都有推迟的现象（Tan等，2010）。由此可见，评估长江及其他水系鳙野生群体与养殖群体种质资源现状及其存在的差异显得尤为重要。
图1-3·2003—2020年我国鳙产量（农业农村部渔业渔政管理局等，2021）
生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性，其中遗传多样性是生物多样性的重要组成部分（张庆等，2009）。遗传多样性包含种间、种内群体间或个体间的变化，是生物适应环境与进化的基础，也是种质鉴定的核心内容；分析种内遗传变异及其群体结构在探讨种质资源保护和进化潜力方面具有重要作用（Xu等，2014）。同时，对物种遗传多样性的研究也是国内外学者评估其种质资源状况的主要途径，可揭示物种的进化历史（如起源时间、地点、方式等），了解种内遗传变异的大小、时空分布及其与环境条件的关系，进而采取科学、有效的措施来保护遗传种质资源（基因），为动植物育种和遗传改良、濒危物种保护奠定理论基础（范武江，2007）。现阶段，针对鳙的遗传多样性研究已广泛开展，主要集中在细胞遗传学、蛋白质和同工酶标记，以及分子标记等方面。
■（1）鳙表型形态学研究
形态学表型是区分种群特征最直观的依据，通过对可量、可数性状的测定，比较分析不同物种的表型差异，从而判别其是否发生了遗传变异（Swain等，1999）。在水生动物中，通过判断表型特征的差异对种群进行鉴别、对杂交子代进行分析是最常规的手段（Zou等，2007）。同时，处于不同地理位置的种群或群体，因长时间受地理隔离和环境变化影响，也会出现形态学的变异。李思发等（1989）对长江水系鳙和珠江水系鳙的生长速度进行了对比，通过随机区组试验比较了2龄和3龄鳙的生长速度，发现长江水系鳙比珠江水系鳙长速更快、天然繁殖鳙比人工繁殖鳙长速更快，说明长江水系鳙拥有显著优于其他水系鳙的生长性能，为后续各地区鳙的养殖推广奠定了基础。王继隆等（2016）对五大连池鳙群体进行分析发现，鳙平均体长、体重分别为54.61 cm和3 280.53g，主要由3～8龄共6个年龄段组成，其中5龄个体占50.67％；体重生长曲线表明，生长拐点年龄为7.61龄，对应体长为63.94 cm，明显高于捕获物中鳙的平均体长，说明鳙的捕捞年龄、规格偏小；与其他水域鳙相比发现，五大连池鳙的生长速度缓慢，分析可能是由于环境水温、饵料丰度、种群差异等原因造成的。魏宪芸等（2019）对上海市长江入海口江心青草沙水库鳙的年龄结构和生长特性进行分析发现，主要由1～11龄组成，其中2～3龄居多；综合体长、体重等指标分析发现，鳙的生长幂指数小于3，其体形偏细长，生长潜力未得到最大限度发挥；体长和体重回归方程显示，鳙早期生长速度快，但达一定水平后开始减慢，并趋于渐进值；鳙的生长拐点为5龄，达到该年龄之后，生长速度开始逐渐减缓；研究结果建议，该水库中的鳙应以5.5龄为起捕年龄。
目前，围绕鳙种间杂交的研究也陆续展开，通过形态学分析能够有效地对杂交子代进行鉴别比较。如Beck和Biggers（1983）在以鳙为父本、草鱼为母本的杂交试验中，通过判别函数对杂交后代的26个可量性状进行测量和比较，发现其中有12个性状可用于鉴别二倍体后代和三倍体后代，且三倍体后代的形态异常数少于二倍体，分析是由于三倍体杂交种有来自同一物种的两套染色体造成。Cassani等（1984）对鳙为父本、草鱼为母本的杂交后代进行形态学比较，发现三倍体后代的生长速度优于二倍体，侧线鳞片和侧线下鳞片数目更少，肠道相对更长，畸形率更低。郭诗照（2011）对草鱼、鳙、草鱼（♀）×鳙（♂）F 1 等3个组合的1龄鱼进行了形态学和框架分析，结果发现：在可数性状中，背鳍棘数、臀鳍棘数、胸鳍棘数、腹鳍棘数一致；在对其他可数性状统计分析发现，草鱼与草鱼（♀）×鳙（♂）F 1 在背鳍、臀鳍上无显著性差异，但与鳙之间存在极显著性差异；草鱼、鳙、草鱼（♀）×鳙（♂）F 1 在胸鳍、腹鳍数上无显著性差异，但在侧线鳞、侧线上鳞和侧线下鳞数上存在极显著性差异；对3个组合的可量性状与框架数据比较及聚类说明，草鱼（♀）×鳙（♂）F 1 在形态上较接近其母本草鱼。
■（2）鳙细胞遗传学研究
在水产动物中，细胞遗传学的研究多围绕在通过染色体倍性、组型，以及形态特征对生物种类进行鉴别、进化关系的了解及生物遗传变异的分析方面（门正明和韩建林，1993）。Allen和Stanley（1983）利用流式细胞仪对鳙细胞核的大小进行观察并确定了鳙与草鱼杂交子代的染色体倍性，发现子代中存在三倍体及四倍体个体。Beck等（1984）通过比较亲本和杂交后代的染色体组型研究草鱼、鳙三倍体杂交子代的染色体来源，发现杂交子代继承了1套父本染色体和2套母本染色体。此外，张建社（1987）研究了鳙第Ⅳ时相卵母细胞发育为第Ⅴ时相成熟卵子的细胞学演变程序，通过两次注射HCG和LRH-A的方法进行人工催产，发现在卵子成熟过程中，卵内各种有形物质发生有规律的移动和安排；随着卵母细胞的成熟，精孔细胞逐渐溶解，并最终消失殆尽，受精孔敞开，细胞质汇集于动物极，形成胚基；成熟卵子最终突破滤泡膜，游离排出体外。昝瑞光和宋峥（1980）为探求鳙×鲢杂交后代两性全育、草鱼×团头鲂杂交后代两性不育、鲤×鲫杂交后代雄性不育的原因，分析比较了鳙、鲢、鲤、鲫的染色体组型，采用分类关系上的距离远近进行了解释。
■（3）鳙蛋白标记研究
蛋白标记或生化遗传标记的研究，主要是通过电泳技术将带有不同电荷和不同分子量大小的蛋白质分开，进而揭示核基因组DNA的遗传变异情况。在鱼类种群分析中最常用的同工酶包括酯酶（EST）、乳酸脱氢酶（LDH）、苹果酸脱氢酶（MDH）、异柠檬酸脱氢酶（IDHP）和超氧化物歧化酶（SOD）。同工酶电泳是鉴别雌核发育子代和杂交子代的常规手段。同工酶变异丰富，不同谱带差异一般表现为同一基因位点上等位基因的差异，能稳定遗传，而杂合体共显性对生物性状表现一般无直接效应（邓务国，1994）。Magee和Philipp（1982）利用多种同工酶对草鱼和鳙杂交后代进行鉴别，发现了较多数量的三倍体个体和少部分雌核发育个体。姜建国和姚汝华（1998）对青鱼、草鱼、鲢、鳙“四大家鱼”6个组织中的10种同工酶和蛋白质进行了电泳分析，对所研究的21种同工酶和蛋白质在4种鱼中的组织分布、位点表达及活性进行检测，结果发现，其中7种同工酶存在不同程度的种间差异，可将其作为种类区分的遗传标记，还有3种同工酶可作为青鱼、草鱼与鲢、鳙两个亚科间的鉴别标记。
此外，同工酶技术也广泛应用于水产动物的群体遗传多样性研究。李思发等（1986）对长江、珠江及黑龙江的鲢、鳙和草鱼8个种群的16个位点进行分析，结果发现，长江和珠江水系鳙的种群多态性位点所占比例均为31.3％，平均杂合度分别为0.137 5和0.097 7，遗传相似度为0.995 5。赵金良和李思发（1996）通过同工酶电泳技术对长江中下游“四大家鱼”是否存在不同种群进行了分析，结果发现，长江中下游“四大家鱼”同种鱼的各群体之间未出现显著遗传变异，表明这些群体属于一个种群，其中各鳙群体间的遗传距离为0.000 50～0.001 41，比李思发等（1986）计算的鳙遗传距离0.040 7 小，说明同种鱼在同一水系或种群内的遗传分化与不同水系间或种群间的遗传分化相比要低得多。夏德全等（1996）利用淀粉胶电泳技术对天鹅洲通江型故道“四大家鱼”的心脏、眼、脑、肌肉、肝脏组织中的LDH、MDH、G6PDH、EST四种同工酶进行了分析，初步发现该水域的“四大家鱼”基本是纯的，可以在该区域建立“四大家鱼”种质资源天然生态库。然而，同工酶的研究方法存在一定局限性，其分析在一定程度上受所选酶的多少和种类影响；对样品的要求也较高，必须是新鲜样品，且在操作过程中应尽量避免酶活性失活。
■（4）鳙分子标记相关研究
分子标记亦称DNA标记。在水产动物遗传育种中，通常利用分子标记技术进行群体的种质资源现状和遗传变异情况研究，进而为制定育种方案提供重要理论依据。在鳙的种质资源相关研究中，常用的分子标记包括RFLP（限制性片段长度多态性）、RAPD（随机扩增多态性）、mtDNA（线粒体DNA）、AFLP（扩增片段长度多态性）、SSR（微卫星）和SNP（单核苷酸多态性）等。
①RFLP：由Bostein等（1980）最早提出并使用的分子标记。其原理是，整个基因组DNA或部分基因组片段存在碱基转换、颠换、缺失或插入，经限制性内切酶酶切后可产生数量、长度不等的DNA片段，进而产生长度多态性。李思发等（1998）采用RFLP技术对长江中下游共365尾“四大家鱼”进行分析，发现长江中下游水域中青鱼、鲢和鳙的遗传多样性较丰富，说明长江中下游“四大家鱼”虽然均存在一定程度的遗传分化，但所有群体间的基因交流水平和迁移率仍较高。单淇等（2006）使用12种限制性核酸内切酶对江西瑞昌、湖南长沙的天然鳙群体及天津宁河的人工繁殖鳙群体共127尾进行分析，结果发现，在12种内切酶中，8种有酶切位点，2种（AfaⅠ和HinfⅠ）个体间有变异，共得到7种单倍型，其中AfaⅠ的酶切类型C和HinfⅠ的酶切类型B组成的单倍型在长沙群体中占87.5％，而在瑞昌和宁河群体中均为0。由此可认为，鳙瑞昌群体和长沙群体可能是两个隔离的独立群体。然而，RFLP标记也有其自身的不足，只有特定的内切酶并且在某个位点才表现多态性，最主要的问题是酶切后相同长度DNA片段内的碱基变异情况无法检测到，因此该标记的灵敏度不是很高。
②RAPD：利用单个随机单链寡核苷酸为引物，对所要研究的基因组DNA进行PCR扩增，因寡核苷酸可能与基因组DNA多个位点结合，且为随机结合，因此可获得不同长度、可分离的DNA片段。该标记不需要知道所研究DNA序列组成就可分析其遗传多样性，因此使用尽可能多的随机引物可基本覆盖整个基因组，充分揭示基因组遗传变异（Williams等，1990）。张德春（2002）采用RAPD对荆州和昭平的两个人工繁殖鳙群体进行分析，得到两个群体内个体的遗传相似度，并且将两个群体的遗传多样性进行比较，同时将两个人工繁殖群体和自然群体也进行了对比，发现自然群体的遗传多样性水平明显高于人工繁殖群体，且自然群体仍保持较高的遗传多样性，因此，建议鳙亲本应在遗传多样性丰富的群体中挑选，同时还要保证繁殖亲鱼的有效种群数量不能太小。张金洲等（2008）利用RAPD技术对鲤、鳙、团头鲂种间的亲缘关系进行分析，结果表明，团头鲂与鳙、团头鲂与鲤的遗传距离相近，分别为0.654和0.652，而鲤与鳙之间的遗传距离为0.587，说明鲤、鳙间的亲缘关系比团头鲂、鳙及团头鲂、鲤之间的亲缘关系近。严斌等（2011）随机选取了12尾湘云金鳙（BRC）和12尾来自湘江流域的普通鳙（BC）进行RAPD分析，结果显示，在45个随机引物的扩增谱带中有2个引物（S20、S46）的特异扩增谱带可作为RBC和BC间的分子遗传标记。普通鳙群体内个体间遗传距离为0.04～0.13、群体内平均遗传距离为0.075，湘云金鳙群体内个体间遗传距离为0.02～0.35、群体内平均遗传距离为0.139，表明湘云金鳙群体遗传多样性明显强于普通鳙群体。本研究结果为鳙种质保护提供了科学证据，为鳙良种选育积累了更多遗传背景资料。
③mtDNA：线粒体DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）是一种环状共价闭合的双链超螺旋分子，为核外遗传物质。mtDNA具严格母系遗传、分子量小、无组织特异性和进化速率快等特点，被广泛用于物种起源、遗传分化、种内和种间系统发生关系及原种鉴定等方面（肖武汉和张亚平，2000；邹习俊等，2009）。在对鳙线粒体DNA序列全长的解析中，杨琴玲等（2009）对采集自我国长江的鳙mtDNA全序列进行了分析，结果发现，鳙mtDNA全长为16 621 bp，其碱基A＋T含量为56.9％；线粒体基因组排列、结构和组成与其他鲤科鱼类相似，COI基因的起始密码子为GTG，而其他12个蛋白编码基因的起始密码子均为ATG。此外，基于线粒体DNA的序列变异特征也较多应用于鳙种属差异、群体变异等遗传分析。单淇等（2006）对鳙3个群体的mtDNA的D-loop区段进行PCR扩增，并使用12种限制性核酸内切酶进行酶切，结果显示，长沙群体的32尾样本中属于第6种单倍型的有28尾，而在瑞昌和宁河群体中未检测到这种单倍型，可认为瑞昌群体和长沙群体可能是两个相对隔离的独立群体，各自有独立的基因库。郝君等（2013）采用PCR技术对乌克兰鳞鲤、鲫、鲢、鳙、草鱼和乌苏里拟鲿共28个个体的mtDNA的D-loop及其邻近区段进行了分析，获得1 500～1 800 bp扩增产物，序列结构分析表明，在6种鱼序列的4个区段中，D-loop区段在种内、种间的差异性均高于另外3个区段；6种鱼NJ系统树的结果与传统分类方法一致，可为鱼类分类和种类鉴定提供科学依据。Li等（2010）基于mtDNA的D-loop序列和16S rRNA序列对来自长江、珠江、黑龙江、多瑙河和密西西比河的鳙样本进行遗传变异分析发现，鳙遗传来源可能具有多个单倍型群组，且鳙原始起源于长江流域。Li等（2020）基于mtDNA的D-loop序列对珠江流域鳙的9个野外捕捞群体进行遗传分析发现，其多数单倍型与长江流域已报道的相关序列一致，且仅保持少量特有单倍型，认为珠江流域的鳙种质资源面临来自长江流域鳙种群的遗传渐渗。
④AFLP：具快速、灵敏、稳定、所需DNA量少，以及多态性检出率高、重复性好、可以在不知道基因组序列特征的情况下进行研究等特点，现已被用于遗传图谱构建、遗传多样性研究及品系鉴定等方面。但和其他分子标记相比，有关AFLP在水产动物领域的研究相对较少。廖梅杰等（2007）以鲢、鳙杂交子代为作图群体，采用26个SSR标记和127个AFLP标记构建鳙遗传图谱，共定位到30个连锁群，覆盖率达80.5％。严骏骢等（2011）采用AFLP技术分析了鳙中国土著群体（长江、珠江）与国内外移居群体（欧洲多瑙河、北美洲密西西比河、中国黑龙江）的遗传变异特性，发现国内外移居群体的遗传多样性明显低于国内土著群体，移居群体遗传多样性水平低可能是其来源以及在异地适应和群体扩增过程中发生了较明显的遗传瓶颈效应。鳙土著群体与国内外移居群体间出现显著分化，说明移居后新形成的自然群体的遗传背景、遗传漂变、环境压力与自然选择等方面与土著群体间存在显著差异。这一研究结果为进一步监测该物种国内外移居群体的遗传变化趋势积累资料，为鳙遗传资源保护、引种管理提供依据。
⑤SSR：随着分子生物学技术的快速发展，微卫星标记（SSR）因具有高度多态性、共显性、通用性和分析操作自动化等优势而迅速成为群体遗传多样性评估的有效手段。鳙微卫星标记被大量开发，并被广泛应用于跨物种、不同水系群体的遗传变异等分析。鲁翠云等（2005）采用原位杂交筛选基因组文库，通过杂交获得99个阳性克隆，然后测序鉴定到82个SSR序列，为鳙及相关种群遗传多样性研究、遗传选育和遗传图谱构建等提供重要参考。Zhu等（2013）开发了201个三核苷酸和四核苷酸重复微卫星用于鳙遗传多样性分析，其中135个显示出多态性；在测试群体中，37个基因座中的24个呈高度多态信息性（PIC＞0.5），6个位点偏离Hardy-Weinberg平衡，在Bonferroni校正后没有一对位点处于连锁不平衡状态；所有位点都能在鲢中成功扩增，表明这些SSR在相近物种中具高度普遍性；这些新的多核苷酸微卫星将成为进一步研究鳙及与其密切相关的鲢种群和保护遗传学的有用工具。在对长江流域鳙自然群体的研究中，沙航等（2020）和Fang等（2020）基于SSR标记分别对长江流域中游和下游的鳙群体进行了遗传分析，发现群体遗传多样性普遍较高。张敏莹等（2013）研究发现，长江下游鳙放流群体和捕捞群体间遗传多样性没有显著差异，认为种质资源状况良好。冯晓婷等（2020）利用微卫星标记对长江下游原（良）种场鳙亲本和后备亲本的遗传多样性和遗传结构进行了分析，旨在评估鳙选育和育苗群体的种质资源现状，并反映增殖放流种苗的遗传多样性。结果表明，7个亲本群体和1个后备亲本群体的总体遗传多样性水平较高，但仍存在一定程度的近亲繁殖风险；大部分亲本群体间并未出现明显的遗传分化，但后备亲本和亲本之间出现了较明显的遗传分化；后备亲本的遗传多样性高于亲本，其原因可能是亲本鳙群体作为封闭的养殖群体经过了多代的人工选择和淘汰而导致遗传多样性水平下降。比较分析发现，鳙的国内群体相对于国外自然水域群体（Farrington等，2017）和养殖群体（Nosova等，2019）普遍具有更高的遗传多样性水平。张丹等（2019）利用微卫星标记对鳙的48尾亲本及384尾子代进行了基因型分析，对两个交配组后代进行了亲子鉴定，鉴定成功率分别为98.96％和100％，同时还发现亲本对子代的贡献率存在极显著差异。亲子鉴定的模拟分析结果显示，已筛选出的10个SSR标记可用于开展已知性别的50组亲本或未知性别的50尾亲本后代的亲子鉴定。该研究还发现，当SSR标记的数量为7个时，可满足12组亲本子代的亲子鉴定；当SSR标记的数量为9个时，可满足24组亲本子代的亲子鉴定，且鉴别率均大于95％，可为开展鳙的家系选育工作提供重要技术支持。基于上述亲子鉴定方法，朱文彬等（2020）利用人工繁殖方式获得2个配组设计子代，分别获得93.45％和98.21％的有效鉴定结果，并对鳙30日龄生长性状的遗传力进行估算；研究还发现，亲本对子代的贡献率存在不平衡现象。
⑥SNP：随着基因组测序技术的不断普及，SNP逐渐成为理想的分子标记之一。它具有位点分布丰富、较高遗传性和容易实现分析自动化等特点，已被广泛应用于分析分子种群生物学特征、遗传性疾病检测及特定功能基因或片段的分型（Brumfield等，2003）。谭新等（2009）通过直接测序和单链构象多态性（PCR-SSCP）等方法检测和鉴定了鳙生长激素（growth hormone，GH）基因内的SNP变异，并对SNP基因型以及二倍型与生长性状（全长、体重、体长、体高、肥满度）进行关联分析，结果在第二个内含子发现了5个变异位点；广义线性模型（GLM）分析显示，SNP3与鳙全长、体长、体重相关性显著，而SNP1和SNP2与生长性状不相关；鳙GH基因的SNP3和二倍型D5与生长性状有显著相关性，可作为候选基因标记，用于鳙经济性状的分子标记辅助育种研究。高一凡等（2022）对鳙 bmi1b 基因进行了SNP发掘及其与生长和体型性状关联分析，采用PCR扩增产物直接测序方法，在鳙 bmi1b 基因3′UTR获得2个SNP，即g. 5224 T＞A和g. 5550 C＞T；利用来源于1个鳙混合群体的169尾鱼进行SNP基因分型及其与生长和体型性状的相关性分析，结果发现g. 5224 T＞A与体重和头高呈显著相关（P＜0.05），与体高和头长呈极显著相关（P＜0.01）；g. 5550 C＞T与体重和体型性状的相关性未达到显著水平。这一研究结果为进一步研究鱼类 bmi1b 基因的功能提供了参考，同时说明鳙 bmi1b 基因SNP标记在生长和体型性状的分子育种研究中也具有良好的应用潜力。此外，Lamer等（2015）基于SNP标记用于密西西比河流域鲢、鳙个体及其杂交子代的鉴定研究发现，流域内存在较高比例的杂交及回交子代。
随着生命科学的不断发展，在鱼类不同领域的研究中，越来越多的未知新基因和基因功能被解析。通过对基因结构的生物信息学分析、基因时空表达谱和功能预测、基因功能的实验学验证（基因敲除和敲入、人工染色体诱导、反义技术、微阵列分析等），可深入探究特定基因如何参与调控生长、发育、抗病、体色等生物学活动过程，为更系统、全面地认识基因在调控通路中的分子作用奠定基础（杜玉梅和左正宏，2008）。
廖梅杰等（2007）从鳙脑组织中克隆得到两种形式的蛋白感染因子（PrP-1和PrP-2），系统进化分析显示，对于两者的疏水区域，淡水鱼之间的同源性较淡水鱼与海水鱼间的同源性高，主要表现在重复区域上重复肽段数目，推测重复片段的功能可能与盐代谢相关。牛艳东等（2009）通过RACE技术从鳙脑垂体中克隆出GTH α亚基和两种促性腺激素β亚基（LH和FSH），其中GTH α亚基全长839 bp，编码118个氨基酸；FSH β亚基cDNA全长645 bp，编码131个氨基酸；LH β亚基cDNA全长559 bp，编码147个氨基酸。氨基酸序列分析表明，在鱼类中，GTH α亚基、FSH β亚基和LH β亚基具高度保守性，但FSH β亚基分化更快；蛋白二级结构分析表明，FSH β亚基主要是β转角，LH β亚基主要以β转角和β折叠为主，GTH α亚基主要是α螺旋和β转角。施培松（2013）克隆了鳙脂肪酸合成酶（FAS）基因，可编码2 514个氨基酸残基组成的蛋白质；通过荧光定量检测其表达特征，结果发现，该基因在咽上器官的表达量最高，其次是肠道，而鳃的表达量最低。Pang等（2018）克隆了鳙软骨素基因（hynfst），包括6个外显子和5个内含子，编码349个氨基酸；序列比较和系统发育分析发现，fst在整个脊椎动物中是保守的，属fst-1异构体；同时确定了 hynfst 的9个SNP，其中3个SNP（g. 2443 T＞C、g. 2852 T＞C和g. 5483 A＞G）与4个生长相关性状显著相关； hynfst 在大多数发育阶段和不同组织中都有表达，其中在卵巢表达最高，说明 fst 对鳙早期生长调控具明显遗传效应，这一研究结果有助于阐明fst基因在鱼类中的多种功能。Feng等（2019）克隆并鉴定了鳙抑制 hif -1基因 anfih -1，其cDNA长度为2 065 bp，编码357个氨基酸； anfih -1与其他脊椎动物的 fih -1具很高的相似性（79.1％～96.4％），特别是在JmjC同源区，表明其功能保守； anfih -1在未受精卵和胚胎中具明显高表达水平，在组织中主要在肌肉中高表达；低氧处理后， anfih -1的mRNA表达水平在肝脏、鳃、下丘脑和脾脏中明显上调，6h复氧后下降到处理前水平；在肌肉中，缺氧休克和复氧后观察到mRNA的表达持续增加。这些结果表明， fih -1可能在鳙适应缺氧胁迫的生理调节中发挥重要作用。
伴随着组学测序技术的不断发展，围绕鳙相关的编码和非编码RNA也陆续被鉴定。Fu等（2019）通过对鳙6个早期发育阶段的转录组测序，鉴定到30 199个差异表达转录本和59 014个SSR位点，并发现在囊胚期后转录本表达水平明显升高，而在随后发育过程中数量逐渐减少，从囊胚期到6 肌节期变化最大（上调或下调）；在转录本相对表达量的时序性分析中发现1个可能与鱼苗出膜密切相关的表达模式（profile＿48），该表达模式基因仅在出膜前后呈现相对较高表达水平，并确定了一个孵化酶基因（hce1）与其他33个注释基因的严格共表达关系。随后，进一步对6个早期发育阶段相关miRNA进行了鉴定（Fu等，2022），发现了1 046个miRNA，包括312个已知miRNA和734个预测miRNA，以及372个差异表达miRNA；在发育后期阶段，包括miR-10b-5p、miR-21、miR-92a-3p、miR-206-3p和miR-430a-3p等miRNA呈优势表达；靶基因预测到主要参与发育有关的生物过程，推测可能与母体基因组降解和胚胎发育过程有关。这些研究为鳙早期发育过程中组织分化、器官形成、早期生长过程的基因表达和调控研究提供了丰富的基础数据，可为后续对鳙早期发育及苗种质量相关研究提供参考数据。此外，Luo等（2022）对孵化后1天、3天、5天、15天和30天时鳙的头部进行了RNA Seq和smallRNA-Seq分析，发现了与生长和骨骼形成有关的26 条通路被确定为参与早期发育的主要生理过程；结合smallRNA Seq数据鉴定到可能负责头部发育的6个关键途径，即ECM受体相互作用、TNF信号通路、破骨细胞分化、PI3K-Akt信号通路、神经活性配体受体相互作用和Jak-STAT信号通路；鉴定到20个关键基因，如 pik3ca 、 pik3r1 、 egfr 、 vegfa 、 igf1 和i tga2b 等，这些基因主要参与调节细胞生长、骨骼形成和血液稳态；同时，还获得了19个在头部各组织（如脑、眼、口）形成和骨骼系统矿化中发挥多种作用的关键miRNA，如let-7e、miR-142a-5p、miR-144-3p、miR-23a-3p和miR-223。这一研究结果为研究鳙头部发育的遗传机制提供了信息，也为鳙早期生长过程中的基因相互作用调节提供了潜在的候选目标。
生长速度是水产养殖物种最重要的表型特征之一，破译其分子调节机制在遗传学和提高经济价值上都具有重大意义。Fu等（2019）利用RNA-Seq手段对2个具有表型极端生长速度的雌性群体（H组和L组）的脑和肝脏进行了测序，发现共有30 524个和22 341个基因分别在两个组织中表达；H组和L组间差异表达分析发现，脑和肝脏中分别有173个和204个差异基因，其中脑组织差异基因主要富集于细胞增殖和血管生成调控方面，而肝脏中主要集中在甾醇生物合成和运输方面；同时，还检测到2 075个lncRNA在脑组织、1 490个lncRNA在肝脏中表达。研究结果极大地促进了人们对生长调控的认识，有助于设计新的鳙选择育种策略，以改善其生长相关性状。随后团队成员Luo等（2021）通过Iso-Seq技术对鳙早期生长阶段进行了转录组分析，获得了63 873个非冗余转录物、20 907个长非编码RNA和1 579个转录因子；在额骨和顶骨中共发现了381个可变剪切事件，在椎骨中观察到另外784个可变剪切事件；进一步与RNA-Seq数据结合，在快速生长的鱼群中鉴定到27个差异表达基因（DEG），与缓慢生长的鱼相比，在椎骨中发现了45个DEG，并确定了15 条关键调控途径和20个关键DEG，发现它们主要参与早期生长调控，如能量代谢、免疫功能和细胞骨架等，包含一些重要基因，如精氨酸和脯氨酸代谢途径（p4ha1）、FoxO信号途径（sgk1）、细胞黏附分子（b2m、ptprc和mhcII）和过氧化物酶增殖体激活受体信号途径（scd）。这一研究结果为进一步研究生长和骨骼发育间的关联提供了帮助，可作为标记辅助育种计划的潜在候选基因来源。此外，Luo等（2020）还进一步使用RNA-Seq对鳙（来自同一个减数分裂雌性家族）的身体畸形组和正常组的肌肉和脊椎转录组进行了分析，在肌肉和椎骨中分别预测到43 923个和44 416个基因；在肌肉转录组数据中没有发现DEG，在脊椎转录组中发现了20个关键DEG，如低密度脂蛋白相关蛋白2 基因（lrp2）、骨形态发生蛋白2B基因（ bmp2b ）和胶原蛋白α-1（IV）基因（ col4a1 ）等；在脊椎转录组中还发现了12 条潜在的调控通路，主要涉及发育、生长、细胞骨架和能量代谢，如MAPK信号通路、肌动蛋白细胞骨架调节和TGF-β信号通路。这一研究结果对理解体型形成的遗传机制有参考价值，同时也为参与体型和骨骼发育的选择程序提供了潜在的候选基因。