第一节
农学视野下的稻作起源

稻作起源的科学研究可追溯到19世纪，法国学者德康多尔（A.de Candolle）在其《农艺植物起源》一书中推测，栽培稻可能起源于印度或中南半岛，并认为中国在公元前2800—前2700年的神农时代已经懂得种植麦、稷、黍、菽、稻等五谷，也有可能是栽培稻等农作物的起源地。 ^[1] 农业起源研究中最具影响力的科学研究学者当属苏联学者瓦维洛夫（Nikolai Ivanovich Vavilov）。他从1920年起率领一支植物采集远征队，经过10余年的实地考察，先后到达60个国家，采集了30余万份栽培植物及其近缘植物标本和种子，并选择其中的一些主要栽培植物在若干地点种植观察，从形态学、细胞学、遗传学、抗病力和适应生态环境能力方面入手，鉴别出许多新亚种和变种。他用地理区分法观察分布状态，发现栽培植物物种在世界各地的分布很不平衡，有些地区种类很丰富，有些地区则很贫乏。他将物种变异最丰富集中的地区称为起源中心或基因中心，或遗传多样化中心，认为中心地区显性基因频率高，是栽培植物最初被人类驯化的地点，也就是原生起源中心。当这些已驯化的植物由原生起源中心向四周扩散到边缘地区，由于植物间的隔离和本身自交结果，隐性基因逐渐发生并繁育，多样化减少，在被隐性基因性状植物所控制的地区，即形成该种植物的次生起源中心。瓦维洛夫1926年出版的《栽培植物的起源》书中，提出在全世界划分出8个栽培植物起源中心地区。

一、中国地区：主体为中国东部、日本、朝鲜，原生起源栽培植物有粟、黍、荞麦、大豆、赤小豆、山药、山葵、莲、荸荠、白菜、葱、梨、樱桃、板栗、核桃、枇杷、柿子、茶、漆树、桑、人参、苎麻、竹笋、长芋艿等，也是萝卜、黄瓜、桃子的次生起源中心。

二、印度斯坦地区：原生起源栽培植物有水稻、鸡爪粟、茄子、黄瓜、瓠瓜、芋艿、山药、生姜、紫苏、芝麻、大麻、黄麻、胡椒、木蓝、肉桂、丁香、肉豆蔻、马尼拉麻、甘蔗、椰子、橘子、香橼、橙子、香蕉、芒果、山竹、面包树等。

三、中亚地区：原生起源栽培植物有蚕豆、鹰嘴豆、扁豆、芥菜、芝麻、亚麻、棉花、洋葱、大蒜、菠菜、萝卜、开心果、罗勒、扁桃、枣、葡萄、苹果等。

四、中东地区：原生起源栽培植物有小麦、大麦、裸大麦、燕麦、木蓿、亚麻、罂粟、茴香、甜瓜、胡萝卜、芹菜、生菜、无花果、石榴、苹果、樱桃、核桃、葡萄等。

五、地中海地区：原生起源栽培植物有豌豆、油菜籽、甜菜、卷心菜、芜菁类、芦笋、西芹、芹菜、月桂、啤酒花、橄榄、三叶草等。

六、埃塞俄比亚地区：原生起源栽培植物有高粱、豇豆、咖啡、蓖麻、秋葵、西瓜、油棕榈、葫芦、芝麻、鸡爪粟等。

七、墨西哥南部及中美洲地区：原生起源栽培植物有玉米、番薯、南瓜、棉花、可可、番木瓜、鳄梨、腰果等。

八、南美洲地区：原生起源栽培植物有马铃薯、烟草、番茄、辣椒、西葫芦、落花生、草莓、菠萝、木薯、芝麻等。

这8个作物起源中心之间或被高耸山脉，或被巨大沙漠地带分割，在远古时代是独立的作物栽培驯化区域。除了栽培植物不同外，不同区域所用农具、耕畜和农艺方法也不同。农业生产的诞生和发展促进了这些地区的文明化进程，先后孕育出古代中国、古印度、古希腊、古罗马、古埃及、古巴比伦以及古拉丁美洲等相互独立的文明体系。瓦维洛夫的农业起源方法和理论诞生以后，成为农学和生物学研究作物栽培起源的圭臬，即使到了现今分子遗传学和基因组时代，也是相关研究的重要立足点。

瓦维洛夫的栽培作物起源理论中认为，栽培稻驯化最早发生在印度，提倡亚洲栽培稻起源于喜马拉雅山山麓，把印度作为亚洲栽培稻起源原生中心，把中国等作为次生起源中心。他认为印度之所以成为水稻的故乡，乃是由于那里有许多种野生稻和长得像野草并具有野草的一般特性（在谷粒成熟时随即脱落以保证自播）的普通稻谷；那里还发现了若干连接野生稻和栽培稻的中间型品种；印度栽培稻品种的差别是世界上最显著的，其稻谷各品种的良好遗传优势是中国和亚洲其他次级栽培区不能比拟的；尽管印度栽培植物在种类上不如中国多，但它的稻谷传到中国，并在过去的千百年来成为中国主要的粮食作物，这彰显了热带印度在世界农业上的重要地位。 ^[2]

稻作起源印度学说在世界农业起源研究方面在过去长期处于主导地位，但也出现了不同观点，如中国学者周拾禄在安徽巢湖发现的野生稻具有现代粳稻生物性状，对稻作起源于印度的提法提出质疑，认为中国也是稻作起源地，提出了粳稻起源于中国，籼稻起源于印度的二元说 。最早从农学方面系统研究稻作起源的中国学者是我国现代著名农学家丁颖。1928年，日本学者加藤茂苞首先采用现代科学方法，从稻种形态、杂种结实性和品种间的血清反应的区别，将亚洲栽培稻划分为印度型和日本型两个亚种，分别定名为 Oryza sativa subsp. indica 和 Oryza sativa subsp. japonica ，随后这两个学名被农学界广泛采用。丁颖对日本学者的栽培稻分类提出了质疑，认为中国具有悠久的水稻栽培历史，是栽培稻的起源地，汉代就已经有明确的水稻分类，有籼稻和粳稻之分，它们分别与加藤茂苞提出的两个亚种相对应。丁颖提出把两个亚种命名为印度稻和日本稻不符合生物原产地命名优先原则，缺乏历史依据和科学性，是不合理的，应该定名为 Oryza sativa subsp. hsien （籼稻）和 Oryza sativa subsp. keng （粳稻）。 同时，丁颖从历史学、语言学、考古学、人种学、植物学、稻种的地理分布等角度，提出在华南广州附近以及广西西江流域等地区繁衍生长的普通野生稻和现代栽培籼稻在生物性状上有许多相似之处，亲缘关系密切，可以相互杂交，是栽培稻的祖先。他还以湖北新石器时代晚期放鹰台等遗址出土的红烧土中的疑似粳稻谷粒作为考古学证据，推测该种类是在华南地区开始栽培化后，先演化为籼稻，在北上传播过程中，适应不同气候环境条件，由籼稻演化为粳稻。 此理论后来也被学术界称为“华南起源说”。最近，栽培和野生祖先种的全基因模式分析表明，我国珠江流域广西地区的野生稻资源丰富，而且遗传距离与现代栽培稻最近，有十分密切的亲缘关系，认为栽培粳稻首先在我国南方珠江中游地区得到驯化，而籼稻是在粳稻与东南亚野生稻杂交的基础上发展起来的，是东南亚和南亚的最早栽培稻种类。 ^[3]

20世纪七八十年代提出的稻作起源于阿萨姆—云南地带的学说，一度引起学术界很大的反响。第二次世界大战结束以后，日本研究人员开展了大规模的亚洲地区栽培稻种资源调查和研究。其中著名农学家、京都大学教授渡部忠世通过对印度和东南亚各地的实地调查和水稻栽培史研究，发现印度东北部的阿萨姆以及相邻的中国云南地区是野生稻和栽培稻品种多样性最丰富的区域，在栽培稻中不仅有水稻、陆稻，还有未分化的原始栽培稻品种。他据此提出了阿萨姆-云南起源的学说：水稻从阿萨姆—云南地带起源后沿各条大江大河谷地向各地传播，沿着红河和湄公河向南传入东南亚，沿着雅鲁藏布江向西传入印度北部平原，沿长江向东传播到长江流域，继续向东传播扩展到日本地区。 在20世纪70年代，从事稻作农业起源研究的许多农学家目光聚焦到印度和东南亚地区。张德慈认为稻的栽培化或独立或同时发生在从喜马拉雅山麓的恒河沿岸，上达缅甸，经过泰国北部和老挝直到越南北部和中国南部的这一幅员辽阔的地带。 ^[4] 中川原捷洋通过同工酶分析、酚反应、受精竞争基因的地理分布等研究发现，从印度阿萨姆、缅甸北部、中国云南到老挝、泰国北部一带的东南亚山地是稻种的多样性与变异中心，并勾画了主要传播路线，向东北经中国传入日本，向东南传至中南半岛，向南传到印度尼西亚的苏门答腊岛，向西南传到印度。

稻作起源地和传播区有许多共同的生态特点和文化要素。在生态方面，森林植被中除了常绿栎，还有栲树、水青冈、樟树、山茶等种群，树叶表面有光亮的角质层，在太阳下会闪闪发光，这些森林也被称为“照叶树林”。在文化方面，住宅常为干栏式建筑；采用水浸泡的方式处理蕨类、葛藤、石蒜等地下块根或块茎类以及橡子等坚果，去除苦涩味；茶叶通常放入山洞发酵后，再加工饮用；从家蚕和野蚕的茧中抽出丝线纺织丝绸；收集漆树及其近缘种的树胶，制作漆木器；栽培利用柑橘和紫苏等植物；用杂谷和大米制曲酿酒；采用刀耕火种种植芋头、山药等芋类，粟、鸡爪粟、高粱、荞麦、旱稻等杂谷类；用糯稻、糯粟、糯黍等富含支链淀粉的谷物制作年糕、粽子、小豆糯米饭等食物和馈赠；用大豆制作豆瓣酱、豆豉等发酵食品，提取芋类汁液制作豆腐；用蒸煮的糯米饭与肉、鱼相互混杂，放在木桶中腌渍，用鸬鹚捕鱼。另外，作物起源、洪水创世等神话以及一些生活习俗都非常相似。民族文化学者把这个区域文化概括称为“照叶树林文化”。

瓦维洛夫等提出的“印度起源说”以及以瓦维洛夫的地理区分法为基础提出的“阿萨姆—云南起源说”等稻作起源理论的主要研究者为世界各地农学家，研究材料是现代野生和栽培品种。这些理论的核心起源地是栽培植物的多样性和变异中心。在传播瓶颈效应（图2-1）的影响下，传播地或次生中心多样性减少。地理区分研究方法在理论上是容易理解的，但由于现代水稻的多样性以及变异中心是在人类社会发展后形成的景观，不能以此来简单等同于一万年前稻作起源之初的情况。从地理条件看，印度北部、中国西南以及东南亚地区大都为崇山峻岭，地形复杂，稻种表现的多样性更多的是为了适应多变的生态环境条件和地区社会经济和科技发展水平。生态环境多样性丰富的地区往往也是野生和栽培植物遗传多样性丰富的地区；在经济和科技发达地区，由于土地的大规模开发，适合野生稻生长的原生态生境遭到破坏，野生稻几近灭绝；稻作生产技术的发展，特别是现代选种育种措施的加强，对农业生产发展做出巨大贡献的同时，也导致各种地方品种遭到不断淘汰，种质遗传资源多样性减少。地处菲律宾马尼拉的国际水稻研究所目前已经收集登记世界各地的水稻品种资源达6万余份。中国12种宋代方志中记载了212个品种，浙江省在1963年共收集了3520份农家品种，在传统稻作农业中，种质资源十分丰富。 但到1998年，中国水稻生产中推广面积10万亩以上品种274个，100万亩以上品种23个，品种数量减少明显。 日本是进入现代社会后水稻品种多样性急剧减少最为典型的例子。日本有十大推广品种，其中越光、日本晴、笹锦等7个品种推广面积占水稻种植总面积的70%以上，且日本很多水稻新品种是以越光、日本晴、笹锦为亲本育成的，遗传背景比较狭窄。 因此，可以说现代世界各地水稻的遗传多样性是遗传资源、地理环境以及社会经济发展共同影响下形成的综合体，不能简单地把现代的种质资源多样性中心与早期起源地的遗传变异多样性画等号。

上述研究中虽然也注意到了栽培历史在稻作起源研究中的重要性，用了一些考古材料来说明遗传变异和多样性中心的悠久的人类活动和水稻利用历史，但对考古材料本身并没有进行深入的研究。鉴于栽培稻起源研究中考古学证据研究的重要性，现代农学家比以往更关注来自考古方面的数据。著名水稻遗传学家冈彦一认为，栽培稻起源地的确定从逻辑上考虑需要具备以下条件：（1）要有栽培稻的原始祖先野生稻存在；（2）要有考古学上栽培稻驯化的证据；（3）要有原始栽培稻的小生境；（4）该地区有丰富的野生种或栽培种群体的遗传多样性，能为栽培种的起源提供支持证据并表明具有进化潜力。 ^[5]

[1] De Candolle, A., Origin of Cultivated Plants , D.Appleton and Company, New York, 1902.

[2] Mittre, V.,“Palaeobotany Evidence in India, In Hutchinson”, S.J.(eds.), Evolutionary Studies in World Crops , Cambridge University Press, London and New York, 1974,3-30.

[3] Huang, X.H., Kurata, N., Wei, X.H., et al.,“A Map of Rice Genome Variation Reveals the Origin of Cultivated Rice”, Nature , 490(2012):497-501.

[4] Chang, T T.,“The Origin, Evolution, Cultivation, Dissemination, and Diversification of Asian and African Rices”, Euphytica , 1976,25(1):425-441.

[5] Oka, H.I., Origin of Cultivated Rice , Elsevier Science Publishers, Amsterdam, 1988. 9D/65+UfvHkcZ9nvC2Mf+OAzdzstEOyKGC+XMVMYnjVKqeFrxqgggNipGWZELa+8