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第四节
栽培环境中的水稻进化

野生稻等栖息在自然生境中的野生植物,为了种群的生存和繁衍,在植株及其器官方面表现出许多适应环境的进化,如较强的种子落粒性和休眠性、长芒、芒上刚毛密而长等。植物被栽培后,对人类依赖程度增加。由于人们将更多的劳动力投入一块土地上,提高了土地生产力(单位面积产量),提升了食物生产效率,能够有更多粮食盈余以养活更多的人或积累起更多的财富。从采集到人类栽培的文化转变带来了选择压力的变化,这是栽培植物驯化的重要动力。植物栽培驯化是一个多阶段的过程,一般可以区分为四个阶段:(1)野生植物资源的采集,即我们经常说的采集狩猎;(2)野生植物生产(栽培的开始);(3)系统栽培(形态学上仍然保持野生植物原始性状);(4)驯化农作物的形成。 [1] 这里需要指出,植物栽培和驯化是两个不同范畴的概念,植物栽培是文化学的概念,强调的是人的生计活动行为,是人类有意识通过主动翻耕、播种、收获等人工管理措施,以获取稳定的、足量的食物供给的活动,可以说野生植物一旦被人们种植到开垦出的土地上也就转变成作物了;植物驯化是生物学概念,强调的是植物在栽培环境中,在人类有意识或无意识的选择压力下,开始朝着适应栽培环境和人类期望的经济性状等方向发展的情况。许多作物在驯化后已经完全依赖人类,如小麦、水稻、玉米、花椰菜等高度驯化植物,他们自身不再具有传播性;还有一些作物如亚麻、胡萝卜、莴苣等作物,与他们的祖先相比,驯化程度较低,仍可以恢复到野生种或成为自我繁殖的杂草。

大多数栽培农作物有一个共同的特征,即表现出驯化的综合性状,能够与他们的祖先种明确区别开来。与祖先种相比,作物通常有较大的果实或谷粒,更强大的植物整体,更明确的顶端优势(中央主干比两侧茎生长得更健壮),植物种子的天然传播功能缺失,保持在植株上使人容易收获(图1-7)。还有各种生理变化也掺杂其中,如种子休眠机制的缺失,苦味物质减少,光周期敏感性的变化使作物能同步开花等。初步统计农作物驯化综合性状可能涉及20多个农艺性状。水稻是驯化程度较深的农作物之一,以下几个是表现最为明显的驯化综合性状 [2]

图1-7 野生稻与栽培稻的生物性状差异(著者资料)

一、种子自然扩散能力的减弱或丧失:栽培稻谷小穗轴基盘离层退化,成熟后种子不会自动落粒,仍然保留在植株上,收割后需要通过人力劳动(打谷和风选等)脱粒,翌年种子由农民撒播。落粒性变化通常被认为是一个最重要的驯化性状,是水稻依赖于人类生存的最明显标志。由于农民可以等到植株上谷粒都成熟后一起收割,这意味着可以收获更多的产量。这种性状是特定的收获和播种方法共同作用下进化而来的,通常被认为是早期使用镰刀等收获工具造成的,各种耕作方式可能无法选择此特性。

二、种子传播辅助器官的退化:野生稻通常有一系列的结构,如稃毛、芒、刚毛,甚至小穗的形状等,来帮助种子散播和有效扩散。栽培稻谷无芒或芒较短,芒上刚毛稀疏,颖壳表面的稃毛短而少,器官退化后种子结构简化,代谢减少,有利于种子饱满。在早期栽培和管理的半驯化阶段已经开始进化。

三、种子尺寸增加:由于在扰动土壤、更深埋藏的开放环境中大苗有生长优势,存活率更高,种子尺寸增加,这是翻耕和耕作农艺措施的选择。野生稻实验性栽培发现,仅仅在五个世代内,平均粒重就有明显的增加,表明籽粒大小可以迅速演变。不仅是水稻,谷类和豆类等其他作物也一样。生态学比较研究表明通常大种子较小种子在深埋等环境中更具竞争优势。

四、发芽抑制机制丧失:野生稻种子具有很强的休眠性,需要经过很长的时间,在合适的日照、温度,或者在种皮受到物理损伤之后,才能发芽。栽培稻几乎没有休眠性,只要用水浸泡或播种到土壤中就会发芽。发芽抑制机制丧失是在种植模式下收获和播种过程中的选择,那些不容易发芽的种子在作物生产中将被淘汰。

五、同步分蘖和成熟:同时收获和同时播种有利于植物生长的同步性和从多年生到一年生的转变。

六、更紧凑的生长习性:栽培稻收获方法的改变不仅是选择了具有弱落粒性的稻谷,也使稻谷由分散花序向密集的穗状花序转变,从分散匍匐茎向紧凑直立茎植株转变。

除了上述这些综合性状外,植物群落特征和生态也发生了较大变化,构建了以水稻为群落绝对优势种群,其他种群为杂草的生态体系;出现了难于除尽的拟态杂草等。

通过对驯化综合性状的鉴定分析,可以判别出土植物遗存的文化属性,即野生抑或栽培植物。在考古遗址出土发现的植物遗存主要是果实和种子遗存,因此可辨别的性状主要是种子的传播能力、种子大小和休眠性。芒和刚毛等辅助传播器官由于炭化往往很难辨认;休眠性是生理变化,尽管在种皮或果皮等厚薄上有所反映,但获取这方面信息相当困难。因为上述这些原因,在植物考古的实际工作中,考古学家关注的主要是落粒性变化和果实、种子大小。

[1] Fuller, D.Q.,“Contrasting Patterns in Crop Domestication and Domestication Rates: Recent Archaeobotanical Insights from the Old World”, Ann.Bot. ,100(2007):903-924.

[2] Fuller, D.Q.,“Contrasting Patterns in Crop Domestication and Domestication Rates: Recent Archaeobotanical Insights from the Old World”, Ann.Bot. ,100(2007):903-924. a7hhTCnt9kYgmqikaRXUj459t51GgYmnndl2KCpIQnR7LXn0p4K1nZ408fITtxSy

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