第二节
水稻的祖先种
——野生稻

现代栽培稻和野生稻都是禾本科（Gramineae）稻属（ Oryza ）下的种群，根据目前的分类有22个较为公认的种，其中野生种20个，栽培种2个（表1-1） ^[1] 。2个栽培种分别是非洲栽培稻（ Oryza glaberrima ）和亚洲栽培稻（ Oryza sativa ），独立起源于非洲和东亚地区。

非洲栽培稻，因其茎秆和谷壳光滑无毛，又名光壳栽培稻，起源于热带西非洲，并局限于该地区。大约在公元前1500年，西非开始栽培这种稻子，并演化成现在的非洲栽培稻。其祖先野生种是栖息在尼日尔河三角洲一带，生长在季节性沟渠中，具有近似水生或半水生的浮稻性质的巴蒂野生稻（ Oryza breviligulata 或 Oryza barthii ），植株矮小，与非洲栽培稻有相同的形状，很容易和栽培稻发生天然杂交，在冈比亚河两岸和几内亚的山腰地带，有各种各样品种的分化。据研究，非洲栽培稻分布在西非的北纬5°—17°，其初级起源中心是位于马里境内的尼日尔河三角洲，而次级多样性中心位于塞内加尔、冈比亚和几内亚。非洲栽培稻未划分为亚种或生态地理种，一般分为浮生型和直立型（非浮生型），前者适宜作深稻或浮稻种植。由于非洲栽培稻表现高秆、少叶、易落粒、低产等不良性状，已逐渐被亚洲栽培稻取代。目前非洲栽培稻分布在尼日尔河两岸易涝平原的少数稻田或沼泽稻田中，产量相当少。 ^[2]

亚洲栽培稻分布于世界各大洲，尤其以亚洲分布最广、种植面积最大、产量最多，它们的祖先是多年生普通野生稻（ Oryza rufipogon ）。栽培稻和普通野生稻之间的亲缘关系相当密切，具有相似的遗传和生态特点；野生稻群体遗传具有多样性，包含着所有栽培基因位点，表现出向栽培型变化的连续分布和潜在趋势；杂合染色体可以完全配对；野生种之间有一定生殖障碍，但与栽培种之间杂交则完全没有生殖障碍；两者分布区域相同，常常共存；它们有共同的生态环境要求；两者的基因渗透和杂种群落常常出现在它们共存的、受到干扰的生境中。普通野生稻在亚洲、美洲、大洋洲均有分布，以亚洲为多，在亚洲、大洋洲两洲大约东经68°—150°、南纬20°—北纬28°的范围内都有零星分布。生长在我国江西省抚州市东乡区境内的野生稻是迄今发现的世界上分布最北的普通野生稻（图1-1）。

普通野生稻生长在水深不同的池塘、沼泽地、路旁水沟等水域、低湿地，存在着多年生与一年生分化的情况。在全年湿润的深水沼泽地带生长多年生类型群体，在季节性干涸的临时性沼泽地中生长一年生类型，多年生和一年生的中间类型群体的生境水深变化很大，生境条件对野生稻群体产生了强烈的选择压力（图1-2）。和其他植物类群一样，野生稻一年生群体可能来自多年生群体的进化，是适应性进化的结果。在三种类型中，多年生野生稻种子生产力较低且许多性状明显不同于栽培稻；一年生野生稻种子生产力较高，但缺少遗传多样性；在野生稻群体中，多年生与一年生的中间类型既具有较高的种子生产力，又具有高度的遗传多样性和进化潜能，是栽培稻的祖先。

中国境内现存三种野生稻，即普通野生稻、疣粒野生稻（ Oryza meyeriana ）和药用野生稻（ Oryza officinalis ）。普通野生稻广泛分布于中国南方，东起台湾桃园（东经121°15′），西至云南景洪（东经100°47′）；南至海南三亚（北纬18°09′），北至江西东乡（北纬28°14′），生长在海拔30—60米之间的河流两岸沼泽地、草塘及山坑低湿处。中国野生稻可分为直立、半直立、倾斜和匍匐四种株形，全部是多年生类型；绝大部分普通野生稻生长在海南岛、两广、湘赣和福建大陆区和台湾地区，云南仅在南部的景洪、元江县等有少量分布。云南的普通野生稻分布与华南大陆的不相连接，中间隔开了数百千米宽的无普通野生稻的山岳地带。贵州尚未发现普通野生稻。云南的普通野生稻位于澜沧江和红河谷地，两条河流向南流入中南半岛，那里正好是普通野生稻的另一分布中心，可视为中南半岛野生稻区的北缘。长江中游的江西东乡和湖南茶陵是目前普通野生稻分布的北缘，而且分布面积很大。 以前一直认为，南亚和东南亚是野生稻的原产地，逐渐向北扩张后才分布到中国的华南地区。事实上，目前的野生稻分布格局是更新世末期和全新世早期以来气候变化和人类活动双重影响下形成的，并不能代表新石器时代早期稻作起源之初的状况。在过去2万年中，热带和亚热带气候，以及湿地分布已经发生显著变化。末次冰期以后，北半球的夏季日照比现在强烈，季风降雨量比现在更多。随着热带和亚热带气候的北移和湿地的扩展，野生稻从末次冰河期的南部热带避难所向北扩展到中国东部和长江流域，并在“瓶颈效应”下形成普通野生稻的多个种群（图1-1）。到了全新世早期，温暖湿润气候达到了峰值，大约从距今7000年前开始，气温和降雨量逐渐下降，野生稻的分布再次向南退缩。从全新世早期的气候环境推测，这些地方可能会有多年生野生稻的栖息分布。在过去几千年中，野生稻栖息地的缩小，除了气候变迁外，人类活动也是原因之一，特别是开垦湿地用于农业耕地，使野生稻的潜在栖息环境遭受毁灭性的破坏。另外，许多野生稻种群可能已经灭绝也是一个重要的原因。 ^[3]

[1] Chang, T.T.,“Crop History and Genetic Conservation: Rice-A Case Study”, Iowa State Journal of Research , 59(1985):425-456.

[2] Oka, H.I., Origin of Cultivated Rice , Elsevier Science Publishers, Amsterdam, 1988.

[3] Fuller, D.Q.,“Pathways to Asian Civilizations: Tracing the Origins and Spread of Rice and Rice Cultures”, Rice , 4(2011):78-92. 5qWec+PC1K0LP6x8/vqR578aXHRoc5Vx6DckWXYCjR8AO0CkHNBnWlPe+XidUQnl