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第二节
细胞的结构与功能

一、细胞膜

细胞膜(cell membrane) 也称 质膜(plasma membrane) ,为一层包绕在细胞表面极薄的界膜。细胞膜最基本的作用是维持细胞内微环境的相对稳定,并与外界环境不断地进行物质交换及能量和信息的传递,对细胞的生存、生长、分裂和分化等过程都具有重要意义。

(一)细胞膜的化学组成

细胞膜主要由脂类、蛋白质和糖类组成。它们的比例在不同膜成分中相差很大。

1.膜脂 构成膜的脂类包括磷脂、胆固醇和糖脂三种,膜脂约占膜含量的50%。

(1)磷脂 磷脂(phospholipids) 在膜脂中含量最高,磷脂分子具有一个由磷酸和碱基构成的极性、亲水的头部,还具有一个两条碳氢链构成的非极性的、疏水的尾部。磷脂这种一端亲水一端疏水的分子称双亲性分子,或称兼性分子。由磷脂构成的脂质双分子层结构是细胞膜的结构基础。

(2)胆固醇 胆固醇(cholesterol) 是一种固醇类的脂类,也是双亲性分子。胆固醇分子散布在磷脂分子之间,其极性的羟基头部紧靠磷脂的极性头部,而尾部呈游离状插在磷脂分子疏水尾部中间。胆固醇对调节膜的流动性、加强膜的稳定性有重要作用。

(3)糖脂 糖脂(glycolipid) 是一种含糖而不含磷酸的脂类,也是双亲性分子。

膜脂的作用:①构成膜的支架,为膜蛋白维持构象、表现活性提供适宜环境;②维持膜上多种酶的活性;③屏障作用,使大多数水溶性物质不能自由通过,只允许亲脂性物质通过。

2.膜蛋白 细胞膜的主要功能是由膜上的蛋白质完成的,膜蛋白占膜含量的40%~50%,功能越复杂的细胞膜,蛋白质的种类和数量越多。根据膜蛋白与膜脂结合的方式及其在膜中位置不同,膜蛋白分为外周蛋白、内在蛋白和脂锚定蛋白。

(1)外周蛋白 又称外在蛋白,一般占膜蛋白含量的20%~30%。外周蛋白均为水溶性蛋白质,其通过非共价键与膜脂的极性头部结合或通过与膜内在蛋白的亲水部分相互作用间接与膜结合。

(2)内在蛋白 又称整合蛋白或跨膜蛋白,占膜蛋白含量的70%~80%。内在蛋白部分插入膜内或形成跨膜蛋白,多为双亲性分子,其疏水氨基酸与膜脂的疏水端共价结合,亲水部分暴露于膜内、外表面。

(3)脂锚定蛋白 又称脂连接蛋白,以共价键与脂质双层分子相连,可分布于膜的两侧。脂锚定蛋白主要有两种结合方式:第一种位于质膜的外侧,通常是膜受体、酶和细胞黏附分子;另一种存在于细胞质面,直接通过与脂质双分子层中的碳氢链形成共价键进行锚定。

3.膜糖 细胞膜上的糖类指的是糖类与膜脂、膜蛋白共价结合形成的糖脂和糖蛋白。膜糖占膜含量的1%~10%。膜糖都位于膜的非胞质面。糖脂和糖蛋白的寡糖链覆盖于细胞的外表面,称 细胞被(cell coat) ,通常是由细胞分泌并附着在质膜上,具有润滑、防止机械损伤等作用。膜糖还有助于正常细胞之间的黏附,也是膜抗原的分子基础。如决定ABO血型的红细胞表面抗原即为质膜上糖蛋白中的糖链。

(二)细胞膜的分子结构模型及基本特性

1.细胞膜的分子结构模型

(1)单位膜模型 1959年,J.D.Robertson用超薄切片技术在电镜下获知了细胞膜的“暗-明-暗”三层结构,膜厚约3.5nm,是由双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。因此,他提出了细胞膜的 单位膜模型(unit-membrane model) ,并指出了生物膜都具有“暗-明-暗”三层结构,但其把膜的结构描述成静止的,因此不能解释膜的动态变化和各种重要的功能。

(2)液态镶嵌模型 1972年,S.Jon Singer和Garth Nicolson共同提出了细胞膜的 液态镶嵌模型(fluid mosaic model) 。该模型的主要特点:①膜脂形成双分子层,构成细胞膜的骨架;②蛋白质分子以不同的方式镶嵌或联结在脂质双分子层上;③膜两侧的膜脂、膜蛋白和膜糖分布具有不对称性;④细胞膜上的膜脂和膜蛋白具有一定的流动性。液态镶嵌模型比较合理地解释了膜中所发生的生理现象,特别是以动态的观点分析膜中各种化学组分的相互关系。目前细胞膜的结构以液态镶嵌模型为大多数人所接受。

2.细胞膜的特性 液态镶嵌模型指出了细胞膜的两个基本特性:不对称性和流动性。

(1)细胞膜的不对称性 体现在膜蛋白、膜脂和膜糖在膜两侧的分布都是不对称的,保证了膜功能的方向性,使膜两侧具有不同的功能。膜脂分布的不对称性见表1—1。

(2)细胞膜的流动性 是指膜内分子的运动性,主要指膜上膜脂的运动和膜蛋白的运动。膜脂的运动方式主要有侧向扩散、旋转运动、旋转异构、左右摆动和翻转运动等。膜蛋白的运动方式大体分为侧向扩散和旋转运动。

表1—1 膜脂分布的不对称性

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二、细胞质

真核细胞的 细胞质(cytoplasm) 是指细胞膜内除细胞核以外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称,包括细胞质基质、细胞器和内含物。细胞质基质也称胞质溶胶,为细胞质内除去有形成分以外的可溶性的胶状物质,能为各种生化反应提供适宜的环境并维持细胞内环境的稳定性。 细胞器(organelle) 是分布于细胞质内、具有一定形态、在细胞生理活动中执行一定功能的结构,包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、线粒体、核糖体和细胞骨架等,是细胞代谢的关键结构。 内含物(inclusion) 为细胞质内除细胞器以外的有形成分,这些物质有的是细胞的代谢产物,有的是贮存的营养物质。因此,细胞质是细胞的代谢中心。

(一)细胞的内膜系统

细胞的内膜系统是指真核细胞中,在结构、功能上具有连续性的、由膜围成的细胞器或结构。内膜系统包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体以及核膜等膜结构,但不包括线粒体和叶绿体。

1.内质网

(1)内质网的形态结构及类型 内质网(endoplasmic reticulum,ER) 是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构并形成一个连续的网膜系统,膜厚5~6nm。内质网和核膜相连续。根据内质网的形态结构不同,可将其分为粗面内质网和滑面内质网(图1—1)。粗面内质网(RER)的主要特点是在ER膜的外表面附有颗粒状核糖体,粗面内质网多为互相连通的扁囊状。滑面内质网(SER)膜表面光滑,无核糖体颗粒附着。SER的结构常由小管和小泡构成。

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图1—1 内质网立体结构模式图

(2)内质网的化学组成 内质网主要由脂类和蛋白质组成。内质网膜含有大量的酶类,其中葡萄糖-6-磷酸酶一般视为内质网膜的标志酶。

(3)内质网的功能 粗面内质网主要负责蛋白质的合成、加工和转运。粗面内质网合成的蛋白质主要有内质网驻留蛋白、分泌蛋白、溶酶体酶和膜蛋白等。滑面内质网在不同类型细胞中的功能差异很大。合成脂类和固醇类激素是滑面内质网最明显的功能。在睾丸间质细胞、肾上腺皮质细胞和卵巢黄体细胞等分泌类固醇激素的细胞中,滑面内质网非常发达。骨骼肌细胞的滑面内质网又称肌浆网,调节肌肉的收缩。

2.高尔基复合体 普遍存在于真核细胞中,在细胞的蛋白质加工和分泌过程中有着重要作用。

(1)高尔基复合体的形态结构 高尔基复合体的形态结构、数量、分布状态与细胞的生理功能有关。光镜下,高尔基复合体多为网状或颗粒状。电镜下,高尔基复合体是由顺面高尔基网、中央扁平囊和反面高尔基网所组成(图1—2)。

顺面高尔基网(CGN)主要由小囊泡构成,小囊泡是由粗面内质网“芽生”而来,载有粗面内质网合成的蛋白质。中央扁平囊为高尔基复合体中最富特征性的一种结构,一般有3~8个。反面高尔基网(TGN)位于扁平囊的反面,常有直径较大的囊泡。

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图1—2 高尔基复合体立体结构模式图

(2)高尔基复合体的化学组成 主要是蛋白质和脂类。蛋白质的含量介于内质网膜和细胞膜之间。糖基转移酶被认为是高尔基复合体的特征性酶。

(3)高尔基复合体的功能 主要功能是对来源于粗面内质网合成的蛋白质进行糖基化等加工修饰;对粗面内质网合成的分泌蛋白、跨膜蛋白、溶酶体蛋白进行分选与运输。高尔基复合体通过给溶酶体酶蛋白加入甘露糖-6-磷酸信号,参与溶酶体的形成。

3.溶酶体 是细胞内执行消化功能的主要场所。

(1)溶酶体的形态结构和化学组成 溶酶体(lysosome) 是由一层厚约6nm的单位膜围成的球形或卵圆形囊状结构,直径在0.2~0.8μm之间,内含物的电子密度较高,故着色深。溶酶体含有60余种酸性水解酶,其中酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶。溶酶体酶最适pH值为5.0,pH值大于7.0时溶酶体酶失去活性。溶酶体的膜蛋白质是高度糖基化的,保护溶酶体膜免受自身酶的消化。

(2)溶酶体的类型 根据溶酶体的形成过程和功能状态可将溶酶体分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余小体。

初级溶酶体是由高尔基复合体扁平囊边缘膨大而分离出来的大囊泡与内体融合所形成的结构,不含作用底物,仅含水解酶。

次级溶酶体是初级溶酶体吞噬来自细胞外部或内部的物质时形成的,其中含有水解酶、作用底物和消化产物。根据底物的来源和性质不同,次级溶酶体又可分为异噬性溶酶体和自噬性溶酶体。前者的消化底物来源于细胞外,如细菌、异物及坏死组织等;后者的消化底物来源于细胞内,如细胞内衰老和损伤的细胞器。

残余小体是次级溶酶体到达末期阶段时,还剩下一些消化不了的残渣物质留在溶酶体内形成的。如肝细胞、心肌细胞等的残余小体形成电镜下观察到的脂褐素。

(3)溶酶体的功能 溶酶体的消化作用包括自噬作用和异噬作用。自噬作用是溶酶体对细胞自身衰老或损伤的细胞器的消化过程。异噬作用是溶酶体对细胞外源性异物(大分子营养物质、细菌、病毒等)的消化过程。溶酶体的自溶作用是指溶酶体膜破裂,释放出其中的水解酶到细胞内,引起细胞自身的消化分解。另外,某些情况下,溶酶体可通过胞吐方式将溶酶体酶释放到细胞之外,消化细胞外物质。如精子的顶体是一个大的特化的溶酶体,其释放的酶协助精子进入卵细胞内。

(4)溶酶体与疾病 现已发现有40多种疾病是由于溶酶体缺乏某些酶而引起的,由于酶的先天性缺乏以致相应的底物不能被消化,从而引起代谢障碍。例如, 台-萨氏病(Tay-Sachs disease) 又称黑蒙性家族痴呆症,是由于患者神经细胞溶酶体内缺乏β-氨基己糖酯酶A,致使神经节苷脂无法降解而贮积在脑组织中。硅肺的病因与溶酶体膜的破裂有关。目前,类风湿关节炎、休克和肿瘤等疾病与溶酶体的关系也日益受到人们的关注。

4.过氧化物酶体 又称 微体(microbody) ,是一种异质性的细胞器,在不同生物及不同发育阶段有所不同。常见于哺乳动物的肝细胞和肾细胞中。过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的卵圆形或球形小体,直径约0.5μm。过氧化物酶体中含有40多种酶,其中过氧化氢酶是过氧化物酶体的标志酶。过氧化物酶体利用此功能可有效去除血浆或细胞中的毒素。

(二)核糖体

核糖体(ribosome) 又称核糖核蛋白体,是一种非膜性的细胞器,是细胞中蛋白质合成的中心场所。

1.核糖体的类型和化学组成 生物体内存在两种基本类型的核糖体:一种是70S的核糖体,存在于原核细胞和真核细胞的线粒体内;另一种是80S的核糖体,存在于真核细胞。核糖体均由大亚基和小亚基组成。核糖体的主要化学成分是rRNA和蛋白质,但是原核细胞和真核细胞rRNA和蛋白质的数量和种类存在差异(表1—2)。

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2.核糖体在细胞内的分布和活性部位 真核细胞中的核糖体可以游离于细胞质基质中,称游离核糖体,也可附着在内质网膜或核膜的外表面,称附着核糖体。在蛋白质合成过程中,同一条mRNA分子能够同多个核糖体结合,同时合成若干条多肽链,这种串联在同一条mRNA上的核糖体是蛋白质合成的功能单位,称多聚核糖体。

核糖体是细胞内合成蛋白质的细胞器,有六个活性部位与蛋白质合成密切相关。

3.核糖体与蛋白质的合成 蛋白质生物合成的过程包括氨基酸的活化形成氨酰-tRNA,肽链合成的起始、延伸、终止和释放等阶段。

(三)线粒体

线粒体(mitochondrion) 是细胞内能量转换的重要细胞器,细胞内95%以上的能量来自线粒体。除了哺乳动物成熟红细胞以外,几乎所有的真核细胞都具有线粒体。

1.线粒体的形态结构 光镜下,线粒体多呈线状、杆状或颗粒状,其形态常与细胞种类及生理状态有关。线粒体的直径一般为0.5~1.0μm,长度为3μm左右。线粒体的形态、大小和分布根据所在的细胞类型和生理状态的不同呈现多变性和可塑性。

电镜下,线粒体是由两层单位膜围成的封闭的囊状结构,主要由外膜、内膜、膜间腔和基质四部分组成(图1—3)。外膜厚约6nm,平整、光滑。膜上有孔蛋白,为贯穿脂双分子层的筒状圆柱体,允许分子量低于5kD的分子通过其进入膜间腔。内膜位于外膜的内侧,厚度6~8nm。内膜对物质的通透性很差,仅允许小的不带电荷的分子通过,如O 2 和CO 2 。内膜向线粒体基质突出形成皱褶称线粒体嵴,嵴的出现大大增加了内膜的表面积。线粒体内膜和嵴的内表面覆盖有许多有柄的圆球形颗粒,称为基粒,也称ATP酶复合体,是偶联磷酸化形成ATP的关键装置,由头、柄部和基片组成。膜间腔是线粒体内外膜之间的腔隙,膜间腔内含有许多可溶性酶、底物和辅助因子。基质位于内膜的内侧,内含脂类、蛋白质和多种酶系,还有线粒体DNA、核糖体、各种RNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等,这些成分构成了线粒体自主的蛋白质表达系统。

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图1—3 线粒体超微结构模式图

2.线粒体的主要功能 线粒体被称为细胞的氧化中心和能量工厂,其主要功能是对能源物质的氧化和能量的转换。线粒体在酶的催化及O 2 的参与下,将糖、脂肪、氨基酸等能源物质彻底氧化并释放能量的过程称细胞氧化,也称细胞呼吸。在线粒体内膜上进行电子传递的过程中,将氧化反应释放的能量转化成细胞可利用的ATP的过程称为能量转换。

3.线粒体的半自主性 线粒体有独立的遗传系统。线粒体DNA(mitochondrial DNA,mtDNA)和细菌DNA相似,是一条环状双链的DNA分子;mtDNA可进行自我复制,转录自己的mRNA、tRNA、rRNA;mtDNA有自己的核糖体,能独立合成线粒体蛋白质;mtDNA所用的遗传密码和通用的遗传密码不完全相同。但是,线粒体遗传系统受细胞核遗传系统的制约,90%的线粒体蛋白质由核DNA编码。线粒体的生长和增殖受两套系统控制。因此,线粒体为半自主性细胞器。

(四)细胞骨架

真核细胞胞质内由蛋白质构成的纤维网络系统称 细胞骨架(cytoskeleton) ,包括微管、微丝和中间纤维三类结构。广义的细胞骨架还包括核骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。

1.微管 微管(microtubule,MT) 即直径为24~26nm的中空管状纤维,内径约15nm。微管的主要化学成分是 微管蛋白(tubulin) ,α微管蛋白和β微管蛋白构成的异二聚体是微管的基本结构单位。微管结合蛋白(MAP)包括结合微管的结构域和向外突出的结构域,是与质膜、中间纤维和其他细胞组分结合的蛋白质,与微管的功能相关。细胞中的微管有单管、二联管和三联管三种类型。

微管与微丝、中间纤维共同维持细胞的形态;参与细胞内物质运输及细胞器的位移;参与细胞内染色体的运动,调节细胞分裂;参与细胞内信号转导;是构成纤毛、鞭毛和中心粒的主要结构,参与细胞运动。

2.微丝 微丝(microfilament,MF) 即由肌动蛋白构成的实心纤维,直径约7nm。微丝的主要化学成分是 肌动蛋白(actin) 。肌动蛋白在细胞中有两种存在方式,一种是呈游离状态的球状肌动蛋白单体,称G-肌动蛋白;另一种是由G-肌动蛋白聚合形成的纤维状肌动蛋白,称F-肌动蛋白,F-肌动蛋白呈螺旋状。每个肌动蛋白分子都具有明显的极性,所以它们首尾相接后形成的微丝也具有极性。

微丝与微管共同组成细胞的支架,以维持细胞的形状,如小肠上皮细胞表面的微绒毛是靠微丝支撑来维持其形态的。微丝可参与细胞的各种运动,如细胞的胞吞、胞吐作用等。微丝可调节肌肉收缩。微丝参与细胞分裂,在动物细胞有丝分裂末期时,在细胞中央胞膜下的收缩环主要由微丝形成,由其帮助细胞完成分裂。

3.中间纤维 中间纤维(intermediate filament,IF) 在电镜下呈直径为10nm的绳索状纤维,直径介于微丝和微管之间。中间纤维的主要化学成分是中间丝蛋白。

中间纤维是最稳定的细胞骨架成分,主要起到支撑作用。中间纤维对细胞器和细胞核在细胞内的固定,以及保持细胞特定形态发挥了重要的机械性支架作用。中间纤维参与细胞内信息传递及物质运输,也参与细胞的分化。

三、细胞核

细胞核(nucleus) 是细胞生命活动的中心,是真核细胞与原核细胞的主要区别之一。细胞核将遗传物质DNA与细胞质隔开,使得细胞功能区域化,复制和转录在细胞核完成,转录后形成的mRNA通过核孔转运至细胞质,在细胞质的核糖体完成蛋白质的合成。

(一)细胞核的形态、大小、数目和位置

细胞核的形态多种多样,一般与细胞的形态相适应。如人血液中单核细胞的核为肾形或马蹄形;血管内皮细胞的核为扁平形等。细胞核的大小在不同生物、不同生理状态下有所不同,一般与DNA含量成正比。常用细胞核与细胞质的体积比即核质比(NP)来表示细胞核的相对大小。分化程度低的细胞的核相对体积较大,如各种干细胞、胚胎细胞、肿瘤细胞等。

一般来说,一个细胞只有一个核。但软骨细胞、肝细胞和肾小管上皮细胞这些增殖速度较快或功能活跃的细胞常有两个核,骨骼肌细胞甚至有几十个核,破骨细胞的核可达数百个,而哺乳动物外周血中的成熟红细胞没有核。细胞核一般位于细胞的中心位置或稍偏向一侧。

(二)细胞核的结构

细胞核的形态结构随细胞的增殖过程呈周期性变化,只有在细胞分裂间期时才能观察到核的完整结构。细胞分裂间期细胞核的基本结构包括核被膜、染色质、核仁及核基质四部分。

1.核被膜 又称核膜,是细胞内膜系统的一部分。电镜下,核被膜由内外两层单位膜构成,分别为外核膜和内核膜,在核被膜上可见有规律排列的核孔。

外核膜面向细胞质,厚4~10nm,外表面附有核糖体,也可合成蛋白质。外核膜与粗面内质网相连。内核膜面向核质,无核糖体附着,内表面有一层由蛋白质构成的核纤层附着。内、外核膜之间有宽为20~40nm的腔隙,称核周间隙。核周间隙与粗面内质网腔相通,内含有呈溶解状态的各种蛋白质和酶。核膜上存在着由内、外核膜的局部融合形成的环形孔道,称核孔。核孔是细胞核与细胞质间物质交换的通道,并有一定选择性。核纤层是一层由核纤层蛋白组成的纤维网络结构,在细胞的有丝分裂中和核被膜的崩解与重组密切相关。核纤层磷酸化时,核被膜崩解;去磷酸化时,核被膜重组。

2.染色质和染色体 染色质(chromatin) 是在间期细胞核内伸展、弥散呈丝网状分布,易被碱性染料着色的物质,是间期核内遗传物质的存在形式。进入分裂期后,染色质经螺旋、折叠卷曲形成的棒状结构称 染色体(chromosome) 。因此,染色质和染色体是同一物质在细胞间期和分裂期表现出的不同形态。

(1)染色质的化学成分 染色质的主要化学物质是DNA、组蛋白、非组蛋白和少量的RNA。DNA是遗传信息的携带者,是染色体中结构性质稳定、数量恒定的基本成分。

组蛋白属碱性蛋白质,带正电荷,可以与酸性的DNA紧密结合,染色质中组蛋白与DNA含量之比近于1∶1。组蛋白只在S期合成。组蛋白对维持染色质结构和功能的完整性起关键作用。

非组蛋白是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称,是酸性蛋白质,带负电荷。非组蛋白在整个细胞周期都进行合成。非组蛋白与组蛋白结合,能特异性地解除组蛋白对DNA活性的抑制作用,其功能主要有:帮助DNA折叠;启动基因的复制;调控基因的表达。

染色质中RNA的含量很低,而且在不同物种间含量变化较大,大部分被认为是新合成的各类RNA的前体。

(2)常染色质和异染色质 根据螺旋化和折叠程度的不同,间期细胞核内的染色质可分常染色质和异染色质(图1—4,表1—3)。

常染色质(euchromatin) 是间期核内结构较疏松、螺旋化程度低、不易被碱性染料着色且功能活跃的染色质。常染色质多分布于细胞核的中央,少量分布于核仁内。常染色质的DNA主要由单一序列和重复序列构成。

异染色质(heterochromatin) 是间期核内一种高度螺旋化、易被碱性染料着色且功能不活跃的染色质。异染色质多分布于核膜边缘、核仁周围。

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图1—4 精原细胞间期细胞核

表1—3 常染色质与异染色质的区别

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性染色质是X和Y染色体在间期细胞核中显示出来的一种特殊结构。

人的性别是由人类细胞中的性染色体决定的,性染色体有X和Y染色体两种,相互组合形成正常男性的核型46,XY及正常女性的核型46,XX。其中,对性别起决定性作用的是Y染色体,目前已经证实Y染色体上有性别决定区(SRY),SRY上有一重要基因-睾丸决定因子(TDF),可以决定睾丸的发育。

(3)人类染色体的数目、形态与结构 人类体细胞为二倍体细胞(2n),有46条染色体。每条中期染色体均含有两条染色单体(chromatid),它们在着丝粒处相连,互称姐妹染色单体。着丝粒位于两条染色单体连接处,将染色体分为两个臂,即短臂(p)和长臂(q)。

(4)常见的染色体病 染色体数目或结构畸变所导致的疾病称 染色体病(chromosomedisease) 。常染色体病患者临床上常出现智力低下、生长发育迟缓及特征性异常体征(或面容),可见合并先天性多发畸形。性染色体病的主要表现有性发育不全或两性畸形、智力低下等。

3.核仁 核仁(nucleolus) 即真核细胞间期核中最明显的结构,其形状、大小、数目随着细胞种类和生理状态不同而异,一般为1个或几个。一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁,反之核仁很小或缺如。

(1)核仁的化学组成 主要成分为蛋白质,占核仁干重的80%,RNA约占干重的10%,DNA占核仁干重的8%,脂类含量极少。蛋白质种类很多,如核糖体蛋白、组蛋白、非组蛋白、RNA聚合酶、ATP酶等多种酶系。

(2)核仁的结构 电镜下,核仁是一个无界膜包围的网络状结构,可见3个特征性区域。①纤维中心(FC):为核仁中央的低电子密度浅染区,主要成分为rDNA伸出的襻环。②致密纤维组分(DFC):电子密度最高,位于浅染区周围,呈环形或半月形包围纤维中心。主要含有正在转录的rRNA分子、核糖体蛋白及某些特异性的RNA结合蛋白。③颗粒组分(GC):由直径为15~20nm的致密颗粒构成,分布于核仁的外侧。这些颗粒代表着正在加工、处于不同成熟阶段的核糖体大、小亚基的前体。

除以上三种特征性组分外,核仁还被一些染色质包围,称为核仁相随染色质。核仁相随染色质分为核仁周围染色质、核仁内染色质两部分。核仁内还包括一些无定形的核仁基质。

(3)核仁周期 核仁是一种动态的结构,随着细胞周期的变化而变化,即形成-消失-形成,这种变化称为核仁周期。当细胞进入有丝分裂时,核仁先变形和变小,最终解体消失;在分裂末期时,核仁组织区DNA解凝集,rRNA合成重新开始,由核仁组织区组装构成核仁。

(4)核仁的功能 核仁是rRNA合成、加工和组装核糖体大、小亚基的重要场所。真核细胞中,大、小亚基经过核孔运输到细胞质中,成为有功能的核糖体。

4.核基质 核基质(nuclear matrix) 指细胞核内除核膜、染色质和核仁外的由蛋白质构成的纤维网架结构系统,又称 核骨架(nuclear skeleton) 。核骨架与胞质骨架有一定联系,并且基本形态也很相似。

核基质成分复杂,网架纤维粗细不一,直径3~30nm。核骨架的主要化学成分是蛋白质。

核基质参与真核细胞染色体的构建,30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上,形成放射环状的结构,在分裂期进一步包装成在光镜下可见的染色体。核基质在基因表达调控、DNA复制、DNA损伤修复、RNA转录及转录后的加工和运输过程也都有着重要的作用。 ookYNeNvxPNk4eNaljWAb1NCE8XSt+aAsox/U+Hp8r7PMiyGFpgaqwdTnX9CaPt1

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