生物的繁衍需要生殖。在高等动物,生殖涉及两性生殖细胞结合并产生新个体的全部生理过程。这一节介绍从生殖细胞的发育成熟到性细胞结合的生理学知识,以及性交时的生理反应。
生殖包括生殖细胞(精子和卵子)在两性体内发育成熟,两性生殖细胞的结合,以及受精卵在子宫内发育成胎儿等过程。在整个生殖过程中,神经及激素起着重要的调节作用。在第一节,我们介绍了男女生殖器的解剖学知识及其在生殖过程中所起的作用,下面要谈的是在生殖过程中起调节作用的另外两个重要器官——腺垂体和下丘脑。
1.腺垂体
垂体位于颅底,分腺垂体和神经垂体两部分。腺垂体是体内最重要的内分泌腺,它分泌的激素最多。这些激素有的调节人体生长、乳腺发育及黑色细胞(分泌黑色素),另一部分则通过调节其他内分泌腺(甲状腺、肾上腺及性腺)的活动发挥作用。腺垂体调节性腺活动的激素(称促性腺激素)有两个,即促卵泡激素(FSH)和黄体生成素(LH)。
FSH对女性的作用是促进卵泡的发育和成熟,对男性则促进精子的生成。LH对女性的主要作用是促进排卵(所以又有“排卵激素”之称),并使排卵后的卵泡转变为黄体,进而促进黄体分泌孕激素和雌激素,对于男性,LH可刺激睾丸间质细胞,使其分泌雄激素。当腺垂体功能减退时,会出现性器官不发育和第二性征缺乏等临床表现,这是因为附性器官和第二性征的发育受性腺所分泌的激素控制,而性腺的功能又受垂体促性腺激素调控。总之,卵巢和睾丸本身的发育成熟,及它们的生卵、生精和分泌性激素的功能,都是由卵泡刺激素和黄体生成素控制的。
但是腺垂体并不是性和生殖功能的最高控制者,FSH和LH的分泌还受下丘脑的促性腺激素释放激素(GnRH)影响。
2.下丘脑
下丘脑属中枢神经系统,它的主要作用是调节植物性功能。在下丘脑内存在着调节体温、摄食、饮水等重要中枢。下丘脑还与垂体内分泌功能有着密切的关系,中枢神经系统调节全身大部分内分泌腺的活动,主要就是通过下丘脑与垂体的联系来实现的。下丘脑通过分泌促性腺激素释放激素作用于腺垂体,引起FSH与LH释放。实际上,人进入青春期(男性能射精,女性有月经),原因并不在于子宫、卵巢的成熟,也不在于腺垂体的成熟,而在于下丘脑某些神经细胞的发育成熟。所以,下丘脑应该算是性生殖功能的高级调节者。下丘脑的作用相当于一个人体内的“闹钟”,负责触发青春期发育的开始,另外,女性规律的月经周期也是由下丘脑控制的。
下丘脑又受更高级的神经中枢影响,虽然这种控制的细节还不清楚,但是神经系统的高级部位(包括大脑在内)对性和生殖过程的作用是肯定存在的。例如,很久以前人们就知道妇女的月经周期可因情感的变化而紊乱,在第二次世界大战中,有许多妇女就是因为轰炸惊扰而闭经。
3.下丘脑–垂体–性腺轴
在人体的调节机制中,“负反馈”起着极为重要的作用。通过负反馈调节,身体的各项功能才能保持在相对稳定的状态(或在一定范围内变化)。性激素对其控制中枢的抑制作用就是一种负反馈调节。
下丘脑分泌促性腺激素释放激素促使腺垂体分泌促性腺激素(FSH和LH);FSH和LH作用于性腺,促其分泌性激素(雄激素、雌激素及孕激素),而性激素分泌的增长,反过来抑制下丘脑GnRH的分泌和释放,从而抑制腺垂体促性腺激素的分泌和释放,这样就防止了性激素的过度分泌。另外,腺垂体受下丘脑GnRH促进所分泌的促性腺激素,以及GnRH本身,都对下丘脑分泌GnRH有负反馈作用,以精确地调节性生殖活动。由此可见,在性生殖方面,下丘脑、腺体、性腺之间存在相互联系、相互制约、相互控制的复杂关系,它们一起共同控制着性、生殖活动,故合称“下丘脑–垂体–性腺轴”。
在这里,“性激素”主要指雄激素、雌激素与孕激素。
人们把专门(或主要)调节生殖过程的激素统称为“生殖激素”,性激素是生殖激素的一部分。
雄激素主要由男性睾丸的间质细胞产生,称为睾丸酮:女性的卵巢分泌雌激素、孕激素及少量雄激素;另外,男女肾上腺也都能分泌少量性激素(以雄激素为主)。性激素有广泛的生理作用。上一节我们介绍了雄激素在胚胎发育、分化中的重要作用。在出生后,性激素还决定生殖管道及外生殖器(附性器官)的正常形态和发育,以及它们的正常功能活动;决定男女两性的第二性征,它在生殖细胞的发生、成熟、月经周期和妊娠(包括受精、着床、妊娠的维持、胎儿的成长及分娩)中也起重要作用。此外,性激素对机体代谢、性行为都有影响。下面主要介绍性激素对附性器官、第二性征及性欲的影响。
(一)性激素与附性器官
1.雄激素
雄激素能刺激前列腺、阴茎、阴囊、尿道的发育与生长。由于男性血液中总维持一定浓度的雄激素,故他们的性生殖器可以维持在正常状态而不会萎缩。
2.雌激素
在雌激素作用下,阴道内呈酸性,这可以增加阴道抵抗细菌感染的能力;它还能使子宫内膜增生变厚,子宫腺体及血管增生;雌激素还使子宫颈变软,宫口松开,宫颈黏液的分泌增多,黏液变稀薄,以有利于精子通过子宫颈。雌激素还可使输卵管活动性增高,加强输卵管上皮纤毛的运动;促进输卵管黏液腺分泌,有利于卵子向子宫方向移动。
3.孕激素
孕激素作用于子宫内膜,使雌激素引起的增生了的子宫内膜进入分泌期,即进一步使子宫内膜增生,腺体、血管增长,使子宫内膜充血增厚,腺体分泌,为受精卵的着床做好准备;孕激素使宫颈口闭合,宫颈黏液分泌减少变稠,使精子不易通过;抑制输卵管肌肉的收缩,延缓卵子向子宫方向移动(防止胚泡过早进入子宫);抑制子宫平滑肌的收缩,维持正常妊娠(“安胎”作用)。
(二)性激素与第二性征
男女生殖器的差别称为“第一性征”,这些差别在出生时已基本形成。生殖器以外的男女身体外形上的差异是在青春期才形成的,这些性别差异称为“第二性征”,包括男性长胡须、体格高大、肌肉发达、喉头突出、声音低沉等等;女性不长胡须,骨盆宽大,乳腺发达,体态丰满,声音变尖等等。性征分化的形态特征具有生理意义:妇女的骨盆宽大,是分娩必需的,发达的乳腺用于哺乳;男性肌肉发达在性活动中则有一定的意义。第二性征的出现和维持是性激素作用的结果。
雄激素促进蛋白质的合成,特别是肌肉和骨骼以及生殖器官的蛋白质合成,因而有促进肌肉发育的作用,使男性肌肉发达;雄激素可使咽喉部扩大,并使声带增厚,使得男性发音较低沉。
雌激素能促进皮下脂肪的沉积,故女性肩、颈特别是腰、臀、股部皮下脂肪很丰富。
青春期人体各器官都有突进性生长。女性青春期比男性早2年左右,所以在青春期头些年女孩子生长快,个子平均比同年龄男孩高一些;但是雌激素还有促进骨骼闭合的作用,因而以后身体停止长高,到了成年,女性反比男性要矮些。
雌激素和孕激素有促进乳腺增长的作用,故女性乳腺发达。而男性体内雌激素很少,不足以使乳房发育;但是异常情况下,男性体内雌激素过多,也会出现乳房增大,称为“男性乳房发育症”,这在内分泌疾病中是常见的。
雌激素和雄激素对腋毛和阴毛都有刺激生长的作用,因而男女都长有腋毛和阴毛。雄激素可以刺激胡须的生长和胸毛的生长,因而男性有胡须,有些男性胸部有明显的长毛,女性则没有。若女性因某些疾病而出现雄激素增多时,也会长出胡须来。
(三)性激素与性欲
关于性激素与性行为的关系,目前研究得还不充分,许多结论尚待进一步证实,但一般认为,雄激素对男性及女性都有产生性欲的作用,因为它提供了他(她)们体验肉体及性快感的身体条件,其中包括:①增强了生殖器(阴茎或阴蒂及阴唇)对刺激的敏感性;②使身体能对这样的刺激发生性反应并一直持续到性高潮。没有必需的激素和身体条件,一个人是不可能体验性快感的。
许多证据都表明,雄激素对生殖器的敏感性及性唤起都是必需的。成年女性去掉卵巢不会引起性欲的减退,但若去掉作为雄激素来源的肾上腺,性欲便几乎消失。而在一些病例中,给妇女服用雄激素可增加她们的性欲,这可能是通过增强阴蒂的敏感性达到的,但很可惜,服用雄激素有体毛及胡子增多的副作用。
成年男性去除睾丸(阉割)并不一定会丧失性欲及勃起,这是因为肾上腺能继续提供少量的雄激素。但是,在大多数病例中,阉割确实会使人丧失生殖器的敏感性及性唤起能力。给被阉割的男性服用雄激素,常常能重建他们的性敏感性及阴茎勃起能力。
那么是不是雄激素越多性欲越强呢?目前的研究指出:循环在血液中的雄激素的水平对性欲或性行为并无影响。例如,研究者比较过雄激素水平低于正常值的男子与雄激素正常的男子的性交频率,发现这些受试者的性交频率并无显著不同。因此,研究者得出结论:正常男性产生了“超量”的雄激素,超过了激发性活动所需的量。
生理学家尚未完全同意雄激素是体内唯一影响性唤起的激素,但迄今为止,还没有证据说明体内其他激素对性欲有什么影响。一些研究者认为;仅微量的雄激素对发生性活动是必需的,人的性活动频率可能由人的经历和情感所决定。
正常情况下,精子发生和卵子发生开始于胚胎阶段,并一直持续到男性和女性的青春期完成。在女性,伴随卵子的成熟与排卵,子宫内膜每个月经历一系列有规律的变化——月经。下面,我们就来讨论男女性细胞的成熟,以及这种成熟伴随的生理反应。
1.精子的成熟
精子是在睾丸曲细精管中生成的。原始的生殖细胞为精原细胞,从青春期开始,精原细胞分阶段发育成精子,形成的精子进入曲细精管管腔,储于附睾。整个生精过程历时两个半月。
新生成的精子经过输精子管道运输后,逐渐成熟,获得运动能力。射精时,通过两步脊髓反射使精液排出:①第一步是移精,精液(包括精子及附睾、精囊、前列腺、尿道腺的分泌液)被送入尿道;②第二步是射精动作,在性高潮时将精液排出。精子进入阴道后,必须在女性生殖道内停留一段时间,方能获得使卵子受精的能力,称为“精子获能”。
2.月经周期与排卵
一旦男孩子进入青春期,他们就有了生殖能力。男性每一天都可排出成千上万成熟的有生殖力的精子。一个女孩儿进入青春期后也有了生殖能力。但是女性卵巢中每个月只有一个卵泡发育成熟,只排一次卵。因此,每个月只有一次受精的机会,而卵子从卵巢排出后仅能存活24~48小时,所以,即使按照精子和卵子都能保持活力的最长时间计算,一个生育年龄的妇女每个月也只有7天易孕期;包括排卵前3天和排卵后3天。
正常生育年龄(月经初潮后到绝经之前)的妇女,平均每隔28天(一般在25~32天)便会有血、血块及少许组织从阴道流出,这就是月经。医学上把流血的那几天称为“月经期”,而把从开始流出经血那天(即月经期第一天)到下一次经血流出之间的过程称为月经周期。
除了流出经血之外,在月经周期,整个女性生殖系统以至全身都有规律的变化。卵巢内经历着卵泡发育、成熟排卵、黄体形成、黄体退化的过程,子宫内膜经历着增生、分泌、剥落的过程(正是子宫内膜的剥落,造成了经血的流出),子宫黏液也要经历分泌增多、变稀薄(有利于精子通过子宫颈)、易拉成细丝而不断等变化。
月经是在下丘脑–垂体–性腺轴控制下完成的。为叙述方便,习惯上将月经周期分为排卵前期与排卵后期两大阶段。
(1)排卵前期:在此期间,卵巢内有几个原始卵泡开始发育,但在一般情况下大多中途夭折而闭锁、消失,只有一个发育成熟。这个发育成熟的卵泡到一定阶段,便开始分泌雌激素,正是雌激素的作用使子宫内膜从“月经期”的剥落状态中恢复过来,进入“增殖期”,再度生长起来。
此期开始时,血中的雌激素与孕激素处于低水平,它们对FSH及IU分泌的反馈抑制下降,血中FSH和LH的含量便因之而升高。FSH刺激卵泡发育,分泌雌激素。雌激素对FSH分泌有抑制作用,而对LH则有正反馈效应。因此,在排卵前约1周,血中雌激素的浓度明显上升,同时FSH下降,LH开始稳步上升,到排卵前1天左右,血中雌激素达顶点,进而使LH分泌增加,形成血中LH高峰,LH高峰触发排卵。
排卵是月经周期第一阶段的高潮,也是与下一阶段的分界线,一般在下次月经来临前第14天出现。卵子被排出到腹腔,然后进入输卵管。
(2)排卵后期:在LH作用下,成熟卵泡排出卵子后,便发生塌陷,转变为“黄体”。黄体继续分泌雌激素,并开始大量分泌孕激素,孕激素在雌激素基础上,使增生的子宫内膜进入“分泌期”,子宫内膜出现的分泌活动能产生富于营养的物质,使子宫内膜变得适于受精卵的生长。
若在排卵前后有过性交,卵子和精子便可能在合适的时间、地点(一般在输卵管壶腹部)相遇,并发生受精。在这之后,受精卵在向子宫运行的途中,一面移动,一面进行分裂,形成多个细胞组成的圆形的胚泡。约1周左右,胚泡进入子宫,“植入”子宫内膜。胚泡分泌“绒毛膜促性腺激素”,使卵巢黄体继续存在,继续分泌大量雌孕激素以维持妊娠。
假如没有发生受精,卵巢中的黄体自然寿命只有8~10天左右,到时候就自动退化,从而引起雌激素和孕激素分泌锐减。子宫内膜失去雌激素和孕激素的支持,便崩溃脱落,血管断裂,经血流出,又开始了下一个月经周期。
正常少女到十二三岁时,月经便开始出现。也有些人早一些,十岁或晚一些,到十六七岁开始有月经。在最初几年,月经周期可能有些不规则,不过以后便渐渐变得有规律了,除了怀孕之外,每月的月经差不多都能准时到来。月经周期的正常范围大约是从25天到32天,平均变动范围为五天。在月经初潮后,许多女孩仍没有生育能力,这种状态在有些女孩需延续到初潮后12~18个月,这是因为下丘脑–垂体系统只产生FSH;使月经周期不伴随排卵。青春期不育时期能使女孩在生育前更趋于成熟,这一点对抚养后代特别有益,因为人行为上的成熟一般是落后于身体成熟的。
关于妇女在月经周期中是否存在生殖器敏感性增高的特殊时期,以及这种增高是否由激素的变化决定的问题,目前尚存有争论,有待进一步的研究证实。一些研究发现:妇女在月经周期中的性敏感性并没有规律可循。另一些研究则报道:月经周期中有3个性敏感高峰期,排卵期间、临近月经期前和月经期后。
月经到来时,由于身体上、精神上都会发生变化,很多人在经前经后都有少许并不严重的不适,不过这些现象都属于正常反应。