第二章
加拉帕戈斯群岛的“都市文明”

爱德华·威尔逊（E.O.Wilson）有能力参透生物界最强大自然法则的原理，这个法则不仅可以预测物种灭绝的速度和地点，还可以预测新物种进化的速度和地点，实际上，此时它们也在不断进化。但这并不是威尔逊故事的开始。他的传奇人生要从亚拉巴马州说起，从他还是一个高高瘦瘦、热爱动物的小男孩说起。他自幼喜欢蛇、海洋生物、各种鸟类、两栖动物，几乎所有能动的东西他都喜欢。有一天，他在佛罗里达州的彭萨科拉钓鱼。由于他把钓线拉得太猛，结果一条鱼跃出水面，戳中了他的眼睛，对他的视力造成了永久性伤害。这个意外事故让他再也无法捕捉和研究移动迅速的脊椎动物。同时，他还患有先天性听力障碍，听不到高音域的声音，因此无法听到各种鸟类和青蛙的叫声。正如他在自传中所写的，他“注定要成为一名昆虫学家”。 ^[1] 从他还是个孩子，后来读了大学直至最终成为哈佛教授，他关注的东西，自始至终都是蚂蚁。

在早期研究蚂蚁时，威尔逊曾有一次前往美拉尼西亚群岛，去了新几内亚、瓦努阿图、斐济和新喀里多尼亚等地。当时，他入选为哈佛学者协会（Society of Fellows）的初级研究员。这给了他很大的自由空间去研究他喜欢的任何东西。所以他去了美拉尼西亚，实际上，这次考察是让他带薪收集蚂蚁样本，为日后的科研活动铺路。（我做过那份工作，的确是一份不错的工作。）他掀腐木、翻树叶、挖洞穴，四处寻找蚂蚁，通过那只能看清东西的眼睛，他发现不同岛屿上蚂蚁的数量和种类都有一定的规律。这些规律似乎揭示了大自然的某些法则。在这些蚂蚁中，威尔逊感觉自己好像发现了这个世界一些深刻的真相，这让他兴奋不已。其中一个真相是大岛屿比小岛屿的蚂蚁种类更多。

威尔逊并不是第一个注意到大岛屿上有更多物种的人。其他科学家已经发现鸟类和植物物种的分布也遵循这样的规律。这个规律可以用一个简单的方程式来描述，即一个岛上的物种数量等于该岛面积的N次方，再乘以一个常数。简而言之，岛屿越大，物种就越多。生态学家尼克·戈特利（Nick Gotelli）将这个方程式及其揭示的规律称之为“少数几个真正的生态‘法则’之一”，即“物种—面积关系法则”。 ^[2]

人们常说因为苹果落在艾萨克·牛顿爵士的头上，所以他发现了万有引力定律。这其实是不准确的。牛顿的伟大贡献不是他发现了万有引力，而是发现了万有引力的成因。像牛顿一样，爱德华·威尔逊不满足仅仅注意到生命的“万有引力定律”，即物种有在大岛上聚集的倾向。他力图解释背后的原因，进而将生态学发展成一门严格的有规律可循的数学科学。但有一个问题：威尔逊的数学水平并不比他发现蛇、听到鸟鸣的能力好多少，因此他以哈佛教授的身份参加了大学一年级的微积分课。威尔逊明白他需要学习新知识，所以就开始踏实地学习，就算他必须把长腿蜷缩在学生的课桌前，他也能做到安安静静地坐着，认真完成各种家庭作业和小测验。威尔逊知道仅靠大一的微积分知识是不够的，便与一位数学很好而且很上进的年轻生态学家罗伯特·麦克阿瑟（Robert MacArthur）合作。两人一起提出了一个正式的数学理论，这个理论可以对大岛屿存在更多物种（比如蚂蚁、鸟类或其他任何物种）的原因做出合理解释。

该理论有两个重要观点。第一个观点认为任何特定物种在岛上灭绝的概率就是一个关于岛屿面积的函数。麦克阿瑟和威尔逊认为，随着岛屿面积的减小，一个物种从岛屿上灭绝的可能性会增加。在较小的岛屿上，生物体的数量必然较少，因此一场大风暴或一个灾年导致它们灭绝的可能性更大；更重要的是，一个小岛无法为生存在内的物种提供足够生存条件的可能性也会更大。时间证明岛屿面积与物种灭绝之间存在一种必然的联系。面积较小的岛屿上的物种灭绝率往往高于面积较大的岛屿上的物种灭绝率，尤其是当面积较小的岛屿上物种种类较少时。

该理论的第二个观点与物种的灭绝无关，而与物种的迁入有关。生物物种可以通过飞行、漂浮、游泳或者搭乘“交通工具”等其他方式占领整个岛屿，或者它们可以就地进化。威尔逊和麦克阿瑟设想，在这两种情况下，这种“迁入”的概率随着岛屿地理区域的增大而增加。如果岛屿更大，物种则更有可能找到岛屿。更大的岛屿也更有可能拥有特定物种需要的任何特殊栖息地、寄主或其他要求。此外，一个更大的岛屿也可能为一个物种种群提供更多的空间，使它们彼此充分隔离以进化成不同的物种。

麦克阿瑟对威尔逊的观点进行了细致的阐述，并使用一组方程式进一步说明，他们在一本名为《岛屿生物地理学理论》的书中发表这些理论，并继续在世界各地的岛屿上对这些理论进行测试。数十名甚至数百名科学家进行了测试，其中大多数是研究生，他们发现了世界的隐藏多年的法则，这让他们激动不已。数学函数式的具体表达一直饱受争议，同时也被对科学研究一贯持有严苛态度的科学家质疑。麦克阿瑟和威尔逊的方程式确实忽略了岛屿生物学的许多特征，但是他们的理论经受住了时间的考验：它发现了世界的重要真理。更大的岛屿确实往往拥有更多的物种，其中的原因可能在于灭绝和迁入达到了平衡。也许同样重要的是，他们的理论对未来做出了明确的预测，预测范围包括偏远的岛屿、野生森林和城市，特别是城市。

诸多生物学家不久就意识到了麦克阿瑟和威尔逊的理论应该同样适用于像岛屿一样零散的栖息地。毕竟，农业海洋中的一片英国树林与真实海洋中的一块岩石和泥土有什么不同？ ^[3] 曼哈顿百老汇大道中间的隔离带不是在玻璃和水泥的海洋中形成了一种群岛吗？更重要的是，将麦克阿瑟和威尔逊的理论扩展到栖息地的研究似乎迫在眉睫。和现在一样，当时的森林和其他野生栖息地正在以惊人的速度消失。如果麦克阿瑟和威尔逊关于岛屿的观点真的能够解释日益减少的森林，那么毫无疑问生活在森林内的许多物种也会随之消失。那么这段历史是否会在森林碎片中找到？麦克阿瑟和威尔逊给予了肯定的预测，因此科学家们进行了一系列大规模的科学研究，包括由当时在史密森学会工作的汤姆·洛夫乔伊（Tom Lovejoy）主持的一项大型实验，实验目的是在巴西亚马孙地区制造森林碎片。

关于我们生活的地球，作家特里·坦佩斯特·威廉姆斯（Terry Tempest Williams）曾经这样写道：“如果世界被撕成碎片，我想看看能否在这些碎片中找到什么故事。” ^[4] 这就是洛夫乔伊想要的，从碎片中获取知识。洛夫乔伊的实验将森林周围的景观变成了牧场，从而形成了大片大片的森林。森林终将随着牧场主一棵一棵地砍伐而消失，所以洛夫乔伊说服巴西政府和牧场主不妨把砍树当成一项实验来进行。“砍树”的丹麦语动词是“skaere”，其词根与“碎片”的词根“skår”相同。这个“碎片”指的是洛夫乔伊使用来自曾经完整但脆弱的生态系统的残余部分制作而成的碎片地块。洛夫乔伊实验项目中的碎片状地块大小不一，彼此之间的距离以及与“大陆”（即更大的连续森林）之间的距离也不同。这些实验结果记录在大卫·奎曼（David Quammen）的优美诗作《渡渡鸟之歌》以及伊丽莎白·科尔伯特（Elizabeth Kolbert）的作品《大灭绝时代》中。 ^[5] 洛夫乔伊和许多合作者最终发现，栖息地的地块确实像海洋中的岛屿。它们越小，它们包含的物种就越少。随着地球上森林和其他野生栖息地的缩小，新到达这些栖息地的物种数量也会随之减少，而灭绝的物种数量将会随之增加。

通过不断研究，我们发现栖息地的减少对生物多样性的影响略有差别，但我们的研究成果已经足以唤醒人类采取行动了。 ^[6] 威尔逊和其他保护生物学家呼吁人们保护地球上一半的陆地区域，包括野生森林、草原以及其他生态系统。威尔逊认为，正是地球的这一半陆域才能保护对于我们现在或将来生存都至关重要的生物多样性，这是他的职责所在；他还推导出了一个等式。

大多数情况下，通过研究物种迁入岛屿或地块（殖民化）以及它们从岛上灭绝的情况，就可以比较准确地预测出岛屿生物地理分布的动态。

但是还有另一个过程在起作用，麦克阿瑟和威尔逊提到过这个过程，但在随后的研究中很少评论，这个过程即物种形成。

物种形成即新物种的形成，是指曾经一个物种进化成两个或更多物种的过程。物种形成率预计会随着栖息地面积的增加而升高。威尔逊和麦克阿瑟最初假设较大的岛屿会有更多的物种迁入，也预测较大的岛屿上物种形成的可能性更大和速度会更快。1967年，他们出版了《岛屿生物地理学理论》，随后几年里，几乎没有任何人对这一预测有所评论。或许，麦克阿瑟和威尔逊关于物种形成的理论被人们忽略是因为它们出现在书的末尾，但也有可能是因为相对于他们生活的时代这个理论过于超前。生态学家和进化生物学家还丝毫没有意识到进化的速度有多快，更不用说可以实时记录物种的起源了。

如果读到本书的最后，人们会发现麦克阿瑟和威尔逊对物种形成进行了详细的论述。他们发现无论是在物种形成、本地化，甚至新特征的起源等方面，岛屿都是“研究进化的绝佳场所”。 ^[7] 这种岛屿作为进化场所的理论将麦克阿瑟和威尔逊与达尔文联系在了一起。达尔文将从岛屿的角度去研究物种进化，同时也以此阐明自己的思想。达尔文搭乘“小猎犬号”船近五年，遍访人迹罕至之处——包括佛得角群岛、福克兰群岛 ^[8] 、加拉帕戈斯群岛、塔希提岛、新西兰群岛和澳大利亚大陆——他清楚地看到了他在其他地方都没有见过的物种，他后来意识到，在许多情况下，物种是在这些岛屿上进化而来的。但是岛屿也提供了一个理想的研究背景，详细地展示了物竞天择的自然过程，是完美记录其研究过程的绝佳场所。

达尔文认为，新物种可以在岛屿上进化是因为其与世隔绝和当地的地理条件。例如，加拉帕戈斯群岛的岛屿是由距南美洲西海岸500英里 ^[9] 的海底升起的火山形成的。一种中型陆龟来到岛上，进化成不少于14种的巨龟，有的更大，有的更小，有的更黑，有的更轻。一种知更鸟飞到群岛上进化成3种，而且每一种都生活在各自的岛屿上。一种土褐色具有易变特征的雀类飞到岛上，然后进化成13种，这种鸟现在被称为达尔文雀。正如达尔文指出的，这些雀类的喙是不同的。正如他在《小猎犬号航行记》一书中所写的那样，它们的喙已经通过物竞天择法则“为不同的目的而改变”。 ^[10] 有一种达尔文雀类发生这样的进化是为了用它的喙从仙人掌中获取花蜜、花粉和种子；另一种雀类进化成了吸血鬼，它们用喙在鸟类和其他脊椎动物的背部啄食血液；另外两种雀类则进化出用喙衔住树枝诱捕虫子的技能；还有其他物种进化出适合啄食种子的喙。

达尔文认为海洋岛屿拥有特有物种的可能性更大，这些物种在其他地方找不到。达尔文意识到这些物种之所以存在是因为它们在与世隔绝的情况下，进化出了与大陆近亲不同的物种。但达尔文对于哪些岛屿可能更适合新物种，哪些不适合新物种这一问题持矛盾态度。麦克阿瑟和威尔逊进一步充实了达尔文关于岛屿进化的经典理论。麦克阿瑟和威尔逊的假设是：如果岛屿越大，迁入岛屿的生物就会进化成更多的物种。但这个假设的真实性很难检验。事实上，截至2006年，除了麦克阿瑟和威尔逊书中的数字图表60之外，这个假设几乎完全未经事实检验。在图表60中，麦克阿瑟和威尔逊绘制了不同地区特有的岛屿上的鸟类物种数量，这些鸟类是在其他地方找不到的。图中的点并不多，但这些点似乎确实表明在更大的岛屿上有更多的地方性鸟类，也许是因为它们在那里进化的原因。

2006年，亚尔·基塞尔（Yael Kisel）开始在帝国理工学院攻读博士学位，与现任牛津大学教授的蒂姆·巴拉克拉洛（Tim Barraclough）一起工作。基塞尔将展开有史以来最雄心勃勃的综合性研究：即岛屿面积对新物种在该岛上进化的可能性的影响。数百万年来，火山岛从海中拔地而起，熔岩滋滋冒泡然后逐渐冷却。藻类、鸟类占领了这片岛屿。蜘蛛吐丝结网，四处游荡，落在新的土地上，然后迅速将其占领。植物附着在鸟的脚上，随着水流四处漂浮。机缘巧合之下，它们漂流至此，在当地环境的影响下，不断进化，繁衍生息。基塞尔还将深入研究其进化带来的后续影响。她的这项研究其实始于另一个研究项目。当时基塞尔正在进行一个重要的论文科研项目，巴拉克拉洛建议她或许可以计算一下岛屿的面积有多大才能使一个植物物种随着时间的推移进化成两个物种。近期对鸟类的研究正好可以派得上用场。 ^[11]

正如她在一封电子邮件中告诉我的那样：她想弄清楚是否存在“适合植物物种形成的最小岛屿面积”，如果有的话，那么这个最小岛屿的面积是多少。最后，基塞尔和巴拉克拉洛决定将研究对象范围扩大到其他物种，为此基塞尔收集了更多数据，直到她意外地发现自己拥有有史以来最大的数据集，这些数据集包含不同生物群形成的其独特的岛屿特征。她没有离开欧洲也没有去加拉帕戈斯群岛、留尼汪岛或马达加斯加，就完成了整个数据集的编译工作，这是因为这些工作都可以在博物馆和计算机数据库中完成，而这些数据库是基于亲自去过这些地方的人所做的实地调研取证建立起来的。

基塞尔的数据库不仅包括来自海洋小岛（例如加拉帕戈斯）的数据，还包括来自更大岛屿（最大的是马达加斯加）的数据。基塞尔或许比较关注两种物种的形成，她本可以研究某一个物种定居一个岛屿后是否进化成一个与其生活在大陆近亲物种完全不同的新物种。但基塞尔和巴拉克拉洛的主要兴趣并不在于此，他们更热衷于研究岛屿内物种的形成。专注于岛内物种的形成这一课题，基塞尔不仅可以充分研究物种形成所需的最小岛屿的面积问题（她最初研究的问题），还可以仔细探究其他重要的潜在因素。

正如基塞尔基于麦克阿瑟和威尔逊的理论进行的假设一样，她发现岛屿的大小对物种的形成至关重要，这是决定基塞尔研究的每个生物群中物种形成概率的最重要的因素。岛屿越大，物种产生的可能性就越大。但是还有其他因素在起作用，基塞尔基于前人的研究和她自己对数据的观察分析提出了一个设想：在岛屿之间或岛屿内运动能力较差的有机体应该更有可能在小岛上形成新的物种。相反，容易分散（并将其基因四处传播）的生物应该很少或永远不会在小岛上形成新物种。

基塞尔的逻辑分析很有道理。生活在一个小岛的不同地方的传播性强、善于飞翔、奔跑或者滑行的生物可能会在较长时间内被孤立。但是最终，来自某一地方的生物体总会与来自另一个地方的生物体相遇。它们会交配，交换基因，并会完全抹掉两个物种之间多年以来形成的任何差异。我们可以从培养狗的野性这一角度来考虑这个问题。想象一下：人们把一个犬种比如斗牛犬放生到岛屿的一边，生活和栖息条件极端易变；而把另一个犬种比如金毛猎犬放到另一个生存条件比较优越的栖息地独立生活。只要该岛面积比较小而且障碍物很少，一些金毛猎犬就总会迁到岛上的斗牛犬居住地（反之亦然），繁殖的后代具有双亲基因模糊的特征。正如达尔文所说：“原有物种同外来正常物种的杂交，也会对任何诱发变异的倾向起到遏制作用。” ^[12] 但如果岛足够大，这两个犬种的狗可能永远不会见面。它们可能会随着时间的推移沿着不同的轨迹进化，直到它们不能再繁殖，这样即使它们遇到了彼此，它们也会各自生活，没有交集。简而言之，基塞尔预测：对于不适于分散生活的物种，即使是小岛面积再小，也足以促进新物种的形成。但是如擅于飞翔的蝙蝠或擅于在陆地爬行的食肉目哺乳动物（包括狼和狗）这些物种则只能在面积大的岛屿上形成。

基塞尔和巴拉克拉洛认为这种假设也可以同样适用基塞尔整理的大型数据库中的各种生物，这些生物包括鸟类、蜗牛、开花植物、蕨类植物、蝴蝶、飞蛾、蜥蜴、蝙蝠和食肉哺乳动物。虽然这些物种种类繁杂，包罗万象，但它们的确为人们研究生命体提供了可靠的数据。大多数哺乳动物、昆虫和所有微观生命则被排除在数据库之外。在基塞尔和巴拉克拉洛研究的所有生命体中，新物种更有可能在面积较大的岛屿上进化。但是，对于诸如蜗牛这类扩散性较小的生物而言，它们需要的形成新物种的岛屿的最小面积比较小，而对于诸如鸟类和蝙蝠等扩散性较大的生物而言，它们需要的岛屿的最小面积则比较大。蜗牛进化出新物种需要的面积最小值很低——不到一平方千米，大约相当于特斯拉在加利福尼亚州弗里蒙特的工厂的面积。与此相反，擅长长途飞行的蝙蝠所需的新物种形成的最小面积则成倍增加达到几千平方千米或更大——大约相当于拥有五个行政区的纽约市那么大的面积。

当基塞尔完成岛屿上新物种进化的项目后，她转向了其他领域的研究，留下了许多未经检验的理论。其中一个理论与蜗牛有关。虽然蜗牛平平无奇，但是它们其实已经在世界各地的岛屿上进化出了新的物种，种类繁多、五花八门。在某种程度上，蜗牛物种繁杂的原因可能只是由于蜗牛扩散的速度缓慢。但是基塞尔认为还有其他因素在起作用。正如她在一封电子邮件中告诉我的那样：要使岛屿物种多样化，需要具备两个特性。首先，它们需要有家族意识，这样才能避免与其他岛屿或大陆上的亲戚近亲繁殖。其次，同时它们也需要能够到达岛屿才行。蜗牛绝对满足这两个条件。它们的平常运动非常缓慢，而且活动范围仅限于本地；一只蜗牛在它的一生中移动的距离可能不超过一米，但它们却常常能够顺顺利利地到达某个岛屿——它们附着在鸟儿的脚上，寄生在鸟儿的内脏中，甚至紧紧吸在漂浮的原木上，漂洋过海，长途跋涉。蜗牛占据了物种起源的最佳位置。另外，如果青蛙到达岛屿，它们可能也会四处扩散，繁衍生息，但是青蛙很少能够到达岛屿。正如查尔斯·达尔文发现的：青蛙不擅长远距离迁移繁衍后代，因此人们很少在海洋岛屿上发现当地的青蛙物种。

偶尔的长距离扩散与平均短距离扩散同时发生包括两个步骤，其中最初扩散性较强的物种一旦到达岛屿就失去了扩散的能力。一般来说，如果某个物种留在岛上比离开岛更合适，那么扩散能力的丧失是有利于该物种生存的，而且这种现象比比皆是，比如新西兰蝙蝠就是一个例子。首先，蝙蝠的一个谱系物种抵达新西兰。长期居住在这个四周是汹涌无情的海洋却异常舒适的环境中，它们逐渐失去了飞行能力。一旦不会飞，这个谱系在新西兰的各个栖息地上的物种就会产生分化，而且事实也确实如此。许多岛屿上的鸟类也发生了类似的情况。飞行能力丧失的鸟类在鸟类谱系中多次进化，而且每进化一次，这些鸟类就会分化出许多新物种。现在很少看到这种鸟类，一部分原因是一旦人类来到这个岛屿，这些不会飞的鸟类特别容易成为人类的食物，或者被跟随人类而来的诸如老鼠之类的物种吃掉。

基塞尔和巴拉克拉洛的研究结果和预测使我们重新思考岛屿生物地理学关于世间万物的种种理论。我们认为世界上的远古物种终会随着不断缩小的森林、草原和沼泽地逐渐灭绝。这个过程也正在进行中，同时新物种也将从现在与其他同类隔离的种群中进化而来。但是，新物种的出现概率将远远低于现有物种灭绝的概率，因为物种灭绝的过程远比物种的形成过程快得多，而且新物种在小面积栖息地中形成的可能性比在大面积栖息地中形成的可能性要小。

与此同时，能够在现有不断扩大的栖息地中生存下来的物种将会与我们一起走向未来。对于那些扩散能力强大到足以到达我们不断扩大的人为栖息地但又不足以在栖息地上四处迁移的生物物种，我们或许可以认为这些新物种已经成功进化。基塞尔和巴拉克拉洛认为此类生物包括蜗牛，同时也包括某些植物，特别是那些种子不太善于传播的植物——例如依靠蚂蚁来携带果实的植物（如延龄草、紫罗兰和血根草），另外还包括多种昆虫。截至本书成文时没有任何从岛屿生物地理学角度研究更小的生命形式的论文发表。一些真菌的扩散能力非常差，只能在栖息地岛屿之间产生物种分化，哪怕是小面积岛屿也是如此。另外，一些细菌种类在风中很容易扩散，它们更像是飞行的哺乳动物，除非被某种不常见的障碍物隔离，否则不太可能分化出新物种。至于病毒，正如我们最近在导致COVID-19的病毒中看到的那样，新毒株甚至可以在人体内进化。

基塞尔和巴拉克拉洛的研究表明：一个充满挑战的崭新的世界正在逐渐形成，而其最新物种也是可以预测出来的。然而，预测这样一个世界是一回事，而证明它已经（或即将）形成则是另一回事。

迄今为止，人类创造的最大栖息地是农场。地球上玉米种植总面积与法国国土面积大致相当；对以玉米为食物的物种来说，我们的玉米地是群岛中的巨大岛屿，横跨各个大陆，气候各异。

还有其他农业群岛盛产小麦、大麦、水稻、甘蔗、棉花和烟草。我们预计这些岛屿特有的作物会进行物种进化，而事实也的确如此。正如作者大卫·奎曼在《渡渡鸟之歌》中所写的那样，如果岛屿是“孩子们进化生物学的入门书”，那么农场提供的类似岛屿的栖息地就是《战争与和平》。 ^[13]

并不是每个人都是查尔斯·达尔文或研究玉米黑穗病的亚尔·基塞尔；没有人会把我们的农场视为可以全面展现进化奇迹的舞台。坦率地说，这令人惭愧。我们对农作物中新物种进化的了解主要来自关于这些物种的研究，而研究的目的在于掌控它们；通常这些研究会分门别类地进行，一组科学家研究真菌，另一组负责昆虫，还有一组仍然研究病毒。科学家们对这些研究发现进行了综合考虑，他们发现农作物现在拥有数百种甚至数千种在其他地方无法生存的害虫和寄生虫物种，而且更加肯定的是农作物进化产生的新物种数量大大超过在加拉帕戈斯群岛进化的新物种数量。

在本书中，我使用的“寄生虫”一词从广义上讲包括所有寄生在其他物种身上的物种。当我使用这个术语时，我往往指的是对它们寄生的宿主产生危害的物种，这些寄生虫不仅包括蠕虫和原生生物，还包括通常被称为病原体的物种，如致病细菌和病毒。在我们的农作物物种内部进化的一些寄生虫物种是它们古老的远亲，在被驯化之前就一直依附在农作物身上。然后它们不断地进化，随着作物的变化而变化，慢慢地成了新的物种，与它们的祖先和现存的近亲物种都有明显的差异。

其他寄生虫物种以及害虫物种从其他栖息地迁徙到此，再次寄居在我们的农作物上，就像当初达尔文雀飞到加拉帕戈斯群岛定居一样。科罗拉多马铃薯甲虫的祖先以北美洲茄属植物（马铃薯原产于南美洲）的野生物种为食。在19世纪期间，这些甲虫在马铃薯上寄居，并迅速进化出对马铃薯生长气候的耐受性以及对喷洒在马铃薯上的最常见杀虫剂的抵抗力。科罗拉多马铃薯甲虫现在基本上在北半球任何有马铃薯的地方都能繁衍生息。 ^[14] 导致马铃薯饥荒的疫霉属寄生虫物种过去以南美洲茄属植物的野生物种为食，但后来以人工培育的马铃薯为食，随后进化出新的特性并传播到爱尔兰和世界各地。 ^[15] 引起小麦瘟病的寄生虫是从寄居在原产于巴西尾稃草属的牧草上的祖先进化而来。大约60年前，这种草从非洲传入巴西时明显带有寄生虫。一些寄生虫个体从牧草转移到小麦；而一旦种植小麦，这些寄生虫的后代就会进化，从而能够更好地利用小麦寄居。反过来，它们的后代散布在巴西的麦田中，像一阵风一样从一株植物转移到另一株植物。

育种者创造新型作物也可能会成为另一个物种起源的原因。在20世纪60年代，作物育种者成功培育出一种名为小黑麦的作物品种，它是小麦和黑麦的杂交种。此后不久，该品种感染了一种新疾病，即白粉病。白粉霉菌是由寄生虫小麦白粉病菌引起的，这个寄生虫是一个新的谱系，它是通过一种寄生在小麦上的寄生物种和一种寄生在黑麦上的寄生物种之间的杂交进化而来的。 ^[16]

农田中的所有新物种也不只害虫或寄生虫，新杂草物种已经进化出来，它们模仿作物种子，并被农民无意中播种，至少在人工收获种子时是这样。新物种甚至已经进化到可以充分利用被储存的农作物。伴随1.1万年前农业的起源，家麻雀已经从它的野生近亲进化为新物种。如此一来，它不仅与野生近亲物种完全不同，而且还进化出了以高淀粉作物为食的能力，这与我们的谷物有关。同样，象虫科象鼻属谷物甲虫进化得更依赖我们储存的谷物。在这个进化过程中，它们的翅膀逐渐退化，直至消失。此外，它们与一种新的细菌物种形成了一种特殊的关系，这些细菌物种生活在它们的肠道内，吸收肠道内的营养（特定的维生素），而这些营养是在谷物中找不到的。

在我们的作物中进化出的新害虫、寄生虫、杂草和其他生物并不总被称为新物种，有时它们被称为品系、变种或谱系。通常，这些不同的名称根本没有差别，这也是农业分支学科的精妙之处，这些分支学科负责跟踪研究谁在吃我们的食物或与我们的食物竞争。我们清楚地看到：正如新的雀科品种和物种在加拉帕戈斯群岛定居后进化、新蝙蝠物种在新西兰定居后进化一样，新种类的害虫和寄生虫也在我们的巨大的农场岛屿上进化。在定居、适应、分化和物种起源的每一个过程中，新物种都会进化出不同的基因，同时也会进化出对这些变化的特定适应性和身体表征。达尔文写过“雀的喙”，但在马铃薯甲虫的长鼻或霉菌分泌的蛋白质中产生的变化也同样神奇。从这些例子中可以清楚地看出，新物种的产生通常对我们不利，它们不请自来地从我们的盘子里争抢食物。

除了农业岛屿，我们也创造了巨大的城市化岛屿。相对于地球变化的一般速度，城市的出现异常迅速，它们的增长类似一种火山爆发，大量水泥、玻璃和砖块被喷发出来，然后凝固。在很大程度上，进化生物学家忽略了在这种构造运动中可能发生的进化。请记住，生物学家最关注大型哺乳动物和鸟类。大型哺乳动物，比如土狼，喜欢四处迁移，因此无法在城市独立生存，而且鸟类也时不时地从一个城市飞到另一个城市。但是城市中的大多数物种都较小而且扩散性较差。较小的物种通常由于其世代时间较短而进化得更快。而且，正如基塞尔和巴拉克拉洛指出的：扩散性较差的物种更有可能变得孤立和产生物种分化。进化生物学家开始逐渐更多地关注城市，他们已经看到了进化迅速、扩散缓慢的物种之间存在差异的迹象。

老鼠并不是最有可能在城市进化出新物种的生物群。与土狼相比，老鼠的世代进化时间更短，迁移性弱，但是它们并非蜗牛。我的朋友兼合作者詹森·曼什-赛奥斯（Jason Munshi-South）最近的研究表明，在某些地区，比如地理位置比较偏远的挪威城市地区，由于城市的具体情况、生存的气候条件、食物和其他原因，老鼠种群已经明显分化，与之前的物种差异巨大。 ^[17]

不仅生活在相隔很远的城市的老鼠——例如来自新西兰惠灵顿的老鼠和纽约市的老鼠发生了这种分化，生活在同一地区不同城市的老鼠也是如此。近期，詹森·赛奥斯发现纽约市的挪威鼠种群内部之间联系紧密，几乎没有证据表明它们与来自附近城市的挪威鼠进行交配繁殖。同时，生活在曼哈顿两端的老鼠物种似乎也发生了分化。挪威老鼠不太可能在曼哈顿中城区游荡、进食、交配或最终安身，这可能是因为中城区的常住人口密度低于曼哈顿其他地区，因此居民不经意间提供给老鼠的食物相对比较少。不管是什么原因，从老鼠的角度来看，中城区就像是两个更美丽怡人的岛屿之间的海洋。同样，地下水路把新奥尔良部分地区的挪威老鼠与其他的挪威老鼠隔离，因而使它们发生了物种分化。另外，由于道路受阻，温哥华部分地区的挪威老鼠与温哥华其他地区的挪威老鼠也被隔离开来。如果目前的交配和活动方式一直延续下去，那么每个城市最终都会有其独一无二的挪威鼠种，它们适应了当地生活环境，成为每个城市特有的户外风景。 ^[18]

家鼠跟随人类的活动，其踪迹遍布世界各地，现在已经分化成许多新物种和更多品种。到目前为止，这些物种和变种仅在细节上有所差异，并非与原物种完全不同，但它有的是时间。很少有人从城市之间的物种多样性的角度对家蝇进行研究，但看起来北美不同地区的家蝇似乎正在适应当地的条件。据此我推测许多较小的物种也有多样性趋势，只是未经研究检验。我们通常对周围发生的变化视而不见。

城市与其周围栖息地的差异越大，城市就越像岛屿。这不仅适用于新物种的进化，也适用于这些物种特征的进化。正如我之前提到的，岛屿物种的一个共同特征是容易失去扩散能力，例如鸟类失去飞行能力。在偏远的岛屿上，离家太远的鸟或种子不容易找到合适的栖身之地，而更有可能葬身大海。我们或许可以断言城市岛屿上的物种也会失去迁移的能力，至少在环境更舒适的栖息地很常见。神圣的还阳参植物（the holy hawksbeard plant）更多的物种生长在农村，它们距离原始栖息地更近，与之相比，其生长在城市的物种传播种子的数量正在减少。 ^[19] 生活在栖息地不同区域比如城市、农场或废物处理厂中的失去扩散能力的物种更有可能分化为新物种。

未来，人们管制边境的方式将决定城市中许多正在进化的物种的命运。当我们能够更好地控制世界所有物种的行为活动时，城市中的物种将更容易彼此分化。如果我们要实施边境管制，势必会发生物种分化。如果全球经济崩溃，这也可能发生，这意味着外出旅行的人会越来越少。在某种程度上，COVID-19病毒的传播使得物种正在发生这种分化。在任何一种情况下，物种的进化都可能与我们的行政区域相匹配，或者至少与我们实施管制的区域相匹配。因此，欧洲农场或城市的物种可能与北美的物种不同。据我所知，还没有人发现这一点，但是实际上在一些国家，比如新西兰，物种之间的差异越来越大，这些国家尽力阻止有害物种越境；同时，这种差异也可能出现在因战争或政治冲突而被封锁的边界两侧。自朝鲜战争结束以来，朝鲜很可能拥有独特的农业物种和城市物种。

通过专门研究特定的栖息地，我们发现新物种也可能在城市内形成。这与基塞尔和巴拉克拉洛的研究结果极为相似，同时也类似于在加拉帕戈斯群岛上陆生鬣蜥谱系进化出能够在水下生存的能力。鬣蜥进化出较短的腿、较平的尾巴和其他的适应能力，它们因此能够更好地潜到海底发现其他动物未曾吃过的藻类，并以此为食。它们进化出新的刺和一种类似熔岩的灰黑色皮肤，达尔文曾经提到正因为如此外表，人们常常称它们为“黑暗小恶魔”。类似的物种分化也正悄无声息地在城市中进行着，更稀奇古怪的生命体正在形成。在非洲，两种生活在城市的疟蚊种群似乎正在从其生活在农村地区的种群中分化出来，这可能是因为疟蚊城市种群必须进化出对人类城市无处不在的污染物的耐受性。在伦敦，一种叫“库蚊”的蚊子种群在19世纪60年代迁入伦敦的地铁系统。从那时起，这些蚊子的生活方式与其地面上种群的生活方式大相径庭，现在有些人甚至将它们视为一个独立的物种，即库蚊。地上物种以吸食鸟类的血生存，而地下物种则以吸食诸如人类、老鼠等哺乳动物的血为主。生活在地面上的雌性疟蚊需要吸食血液才能产卵；而食物稀缺的地下雌性疟蚊则不需要这么做。 ^[20]

室内空间更有可能成为新物种起源的中心区域。我和我的搭档在美国发现了大约20万个物种，这些物种并非都只生活在室内，但大多数如此，例如蚰蜒、几十种蜘蛛、德国蟑螂和臭虫等动物。我估计现在至少有1000种动物主要生活在室内，其中许多生活在城市之间和城市内部的物种发生分化，例如，蚰蜒就充分证明了这一点，它们现在几乎遍布在地球上的各个角落，但似乎不喜欢迁移。那么最常见的家蜘蛛物种也是如此吗？还有那些主要生活在室内的外来蚂蚁物种，例如，黑头慌蚁是否也发生了分化？从来没有人对这些物种的进化进行过研究。

还有与我们人类关系密切的生命体，寄生在我们身体上和体内的物种，以及寄生在我们赖以生存的动物身上和体内的物种，无论是猫、狗、猪、牛、山羊还是绵羊。寄生在我们身体上的许多物种随着人口数量的增长而进化。在人口增长大幅加速的同时，家畜数量的增长也在加速。与此同时，更多偶尔依赖人类或家畜的物种分类变得更加细致和专业化。对于这样的物种，我们和我们的动物都是它们在未来生存的食物来源。随着古代人类四处迁移，足迹遍布世界各地，寄生在他们身上的物种分化成新的亚种，在某些情况下也分化成新的物种。我的朋友、加州科学院馆长米切尔·陶翰明（Michelle Trautwein）和我通过共同研究发现：随着人类在世界各地进行迁移，寄生在他们面部的螨虫都发生了分化。 ^[21] 虱子、绦虫甚至人类皮肤和肠道中的细菌也发生了类似的事情。

当然，我刚刚描述的是我们周围正在发生的事情，这一切并非我们期望看到的。岛屿生物地理学研究从多个角度向我们表明：我们像对待湿面团一样蹂躏、撕扯和改造地球的外貌，致使我们无意中毁掉了我们赖以生存或可能赖以生存的野生物种；同时，虽然物种起源理论可能会给人类带来不少麻烦，但也获得了我们更多人的认可。而且由于物种灭绝的速度比新物种的形成速度快许多倍，因此造成两者比例失调。大自然和我们做了一笔交易：如果我们放弃数以万计的鸟类、植物、哺乳动物、蝴蝶和蜜蜂物种的话，我们可以获得许多蚊子和老鼠的新物种。这个交易实在是糟糕透顶，但目前我们却不得不接受。

令人庆幸的是，从现在开始保护地球上更辽阔的野生地区还为时不晚，即使像威尔逊提议的那样拯救地球的一半也并非遥不可及。我们不仅要保护公园，也要保护我们房屋的后院。我们的草坪有利于喜欢草坪的物种生存。忘掉自家专属草坪和单一植物吧，要珍惜本地物种；让您的草坪成为群岛岛屿的一部分，这样岛上的原生物种、森林或草原物种就能够得以生存。但令人担忧的是，栖息地隔离对物种的威胁不是唯一的问题，在我们砍伐森林和填平沼泽的同时，整个世界的温度也在逐渐上升。 ^[22]

[1] Wilson, Edward O., Naturalist （Island Press, 2006）, 15.

[2] Gotelli, Nicholas J., A Primer of Ecology , 3rd ed.（Sinauer Associates,2001）, 156.

[3] Moore, Norman W., and Max D. Hooper,“On the Number of Bird Species in British Woods,” Biological Conservation 8, no. 4（1975）:239–250.

[4] Williams, Terry Tempest, Erosion: Essays of Undoing （Sarah Crichton Books, 2019）, ix.

[5] Quammen, David, The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction （Scribner, 1996）; Kolbert, Elizabeth, The Sixth Extinction: An Unnatural History （Henry Holt, 2014）.

[6] Chase, Jonathan M., Shane A. Blowes, Tifany M. Knight, Katharina Gerstner, and Felix May,“Ecosystem Decay Exacerbates Biodiversity Loss with Habitat Loss,” Nature 584, no. 7820（2020）: 238–243.

[7] MacArthur, R. H., and E. O. Wilson, The Theory of Island Biogeo graphy , Princeton Landmarks in Biology（Princeton University Press,2001）, 152.

[8] 即马尔维纳斯群岛。——编者注

[9] 1英里约为1.6千米。——编者注

[10] Darwin, Charles, Journal of Researches into the Geology and Natural History of the Various Countries Visited by H.M.S. Beagle, Under the Com mand of Captain FitzRoy, R.N., from 1832 to 1836 （Henry Colborun,1839）, in chap. 17.

[11] Coyne, Jerry A., and Trevor D. Price,“Little Evidence for Sympatric Speciation in Island Birds,” Evolution 54, no. 6（2000）: 2166–2171.

[12] Darwin, Charles, On the Origin of Species , 6th ed.（John Murray,1872）, in chap. 13.

[13] Quammen, The Song of the Dodo , 19.

[14] Izzo, Victor M., Yolanda H. Chen, Sean D. Schoville, Cong Wang,and David J. Hawthorne,“Origin of Pest Lineages of the Colorado Potato Beetle（Coleoptera: Chrysomelidae）,” Journal of Economic Entomology 111,no. 2（2018）: 868–878.

[15] Martin, Michael D., Filipe G. Vieira, Simon Y. W. Ho, Nathan Wales, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Jean B. Ristaino, and M. Thomas P. Gilbert,“Genomic Characterization of a South American Phytophthora Hybrid Mandates Reassessment of the Geographic Ori gins of Phytophthora infestans ,” Molecular Biology and Evolution 33, no. 2（2016）: 478–491.

[16] McDonald, Bruce A., and Eva H. Stukenbrock,“Rapid Emergence of Pathogens in Agro-Ecosystems: Global Threats to Agricultural Sustain ability and Food Security,” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371, no. 1709（2016）: 20160026.

[17] Puckett, Emily E., Emma Sherratt, Matthew Combs, Elizabeth J.Carlen, William Harcourt-Smith, and Jason Munshi-South,“Variation in Brown Rat Cranial Shape Shows Directional Selection over 120 Years in New York City,” Ecology and Evolution 10, no. 11（2020）: 4739–4748.

[18] Combs, Matthew, Kaylee A. Byers, Bruno M. Ghersi, Michael J.Blum, Adalgisa Caccone, Federico Costa, Chelsea G. Himsworth, Jona than L. Richardson, and Jason Munshi-South,“Urban Rat Races: Spatial Population Genomics of Brown Rats（ Rattus norvegicus ）Compared Across Multiple Cities,” Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285,no. 1880（2018）: 20180245.

[19] Cheptou, P.-O., O. Carrue, S. Rouifed, and A. Cantarel,“Rapid Evolution of Seed Dispersal in an Urban Environment in the Weed Crepis sancta ,” Proceedings of the National Academy of Sciences 105, no. 10（2008）:3796–3799.

[20] Thompson, Ken A., Loren H. Rieseberg, and Dolph Schluter,“Spe ciation and the City,” Trends in Ecology and Evolution 33, no. 11（2018）:815–826.

[21] Palopoli, Michael F., Daniel J. Fergus, Samuel Minot, Dorothy T.Pei, W. Brian Simison, Iria Fernandez-Silva, Megan S. Thoemmes, Rob ert R. Dunn, and Michelle Trautwein,“Global Divergence of the Human Follicle Mite Demodex folliculorum : Persistent Associations Between Host Ancestry and Mite Lineages,” Proceedings of the National Academy of Sci ences 112, no. 52（2015）: 15958–15963.

[22] I am very grateful to Christina Cowger, Fred Gould, Jean Ristaino,Yael Kisel, Tim Barraclough, Jason Munshi-South, Ryan Martin, Nate Sanders, Will Kimler, George Hess, and Nick Gotelli, all of whom pro vided useful comments on this chapter. jra3ujRG9ZrSz50YF/pR7SmBeD4gCKafO8ckfu57YjKvHP3sCBsrBMN6W/xLXjcP