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生物学赐予你一个大脑，生活将它变成一种思想。
杰弗里·尤金尼德斯
在我们的进化史中，人类曾一度几近灭绝。大约6600万年前的一天，一颗巨大的小行星撞击了现在墨西哥尤卡坦半岛的海岸，将整个地球的大气层变成了一团混杂了灰烬和岩石化成的气体的炽热烟雾，场面极其惨烈。科学家普遍认可的一个理论是，该事件导致了恐龙以及大多数其他动物的灭绝。我们的哺乳动物祖先也差点没能幸存下来。不过，随着恐龙的灭绝，小型哺乳动物开始蓬勃发展。属于它们的时代正在到来。而新的大脑种类也应运而生。
未来学家雷·库兹韦尔（Ray Kurzweil）在最近的一次TED演讲中指出，在我们的哺乳动物祖先中，一个原本只有邮票大小的脑组织包裹在了核桃大小的大脑之外，成了决定人类命运的关键。我们称之为新皮质。大约2亿年前，在我们的祖先还是早期哺乳动物的时候，新皮质就已经开始进化和发展。新皮质是大脑皮质的新部分，由六层细胞构成。如今，人类在进行高级思考和象征性思考时，虽然需要调动整个大脑，但仍以新皮质的运作为主。换言之，新皮质的存在，使我们能够抽象思考、制订计划、展开幻想、进行反思，并且根据当下的生活环境做出适应和调整。了解人类大脑和其他动物大脑的区别，有助于我们揭开一个奥秘：新皮质和人类大脑中其他部分如何通力协作，完成这些看似不可能完成的任务？在接下来的篇幅内，我会就这一问题展开进一步讨论。人类的先进思维，为何只存在于我们的进化分支中，而没有在其他动物身上体现出来？比如，这种思维为何没有在大白鲨或熊身上进化出来？
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打个简单的比方，我们不妨将人脑看作一团脂肪，重量大概在1千克多一点，且具备先进的电化学特性。它看上去无足轻重。但其实，你所有的印象都是在大脑之中形成的，其中很多作为经验被永久地烙印在大脑之中。人脑的平均重量为1350克，在整个动物界来说相当之大。相对于人类的身体尺寸，我们的大脑，尤其是新皮质，所占的比例也相当可观。就大多数哺乳动物的头部而言，专门用于摄取食物的部分体积比大脑体积要大，而人类的情况恰恰相反，大脑在整个头部所占的比例要高出很多。在体型相当的情况下，人类大脑的体积是其他哺乳动物大脑体积的五倍到六倍。 [1] 到了成年，人类大脑中神经元的数量能达到近1000亿个，不夸张地说，多于任何一种身体组织结构中神经元的数量。 [2] 无数个神经元之间广泛的网状连接，不仅让整体结构变得更为错综复杂，也增加了我们探索和理解的难度。平均来说，人类大脑皮质中的每一个神经元都会连接大约7000个其他的神经元。 [3] 而这些不可思议的奇妙交流，就发生在神经元之间的接触点，即突触之间。
尽管大脑的重量只占人体体重的2%，但在静止状态下，大脑消耗的氧气则占到身体全部耗氧量的20%，同时，人体在大脑中所投入的能量，依然不超过20瓦。然而，成年人和婴幼儿的大脑之间存在显著的区别。相比于成年人的大脑，婴幼儿大脑的神经元分布更为密集，彼此的相互连接也更多。在孕早期，胎儿的大脑中每分钟都会形成约25万个新的神经元。神经细胞诞生于一个名叫脑室区的区域。这一过程需要调动约一半的基因，其复杂性可见一斑。2岁幼童大脑里所包含的突触数量是成年人大脑的两倍，消耗的能量是成年人大脑的两倍多，有时甚至会消耗掉身体60%的能量。然而2岁之后，其中的很多神经元连接开始消失，剩下的也都根据固定模式进行微调。究其原因，一是遗传，二是大脑中的电激活现象。儿童从和世界的互动中吸收印象和联系，以此为途径（还通过一些自发性活动），儿童的大脑得以最终形成。可以说，在某些关键的时间节点，大脑的结构必定要发生改变。最终，大脑中神经元的连接变少，但架构方式更为合理，更具功能性。孩子大脑的激活遵循某个既定的精确模式。那感觉就好像一名隐形的雕塑家娴熟地从木块中雕塑出栩栩如生的形象。
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在身体的所有器官中，大脑是最为复杂的。所以，大脑的再生能力较差，受伤后的自我重建能力较弱。人类的肝脏在被切除了三分之二后仍然可以重新生长和恢复，然而这样的再造现象在大脑中却几乎不存在。长期以来，科学界都怀有一个刻板印象：大脑是缺乏再生能力的。幸运的是，这一印象并不正确。抛开规模不谈，大脑中的某些部分其实一直在发育生长。20世纪90年代和21世纪初，包括费尔南多·诺特博姆（Fernando Nottebohm）、乔纳斯·弗里森（Jonas Frisén）在内的一些科学家对此有了突破性的发现，这些发现清楚地表明，成年人大脑中的神经元具备再生能力。 [4] 这种发生在成人大脑内的神经元新生，曾被认为是天方夜谭。成人大脑中，神经元的再生发生在海马等区域，海马的结构对记忆至关重要。新的神经元——甚至包括连接神经元的新的突触——的产生，给成年人大脑带来了适应性，换言之，人类的大脑具备相当的可塑性，无论是儿童还是成人，大脑中的结构都在发生变化。人类大脑中的许多基因，完全依靠神经元活动激活，这意味着，在我们体验和思考的过程中，大脑网络也在不断变化，大脑中的绝大部分会持续生长，且具备再生功能，这一点和我们的肌肉类似。人类大脑还具有另一个特点：大脑成熟之前的发育阶段很长，这在动物界中是不寻常的。大脑中的某些部分，比如所谓的前额叶皮质，在我们成年后仍未能发育成熟。因此也就不难理解，我们为何更容易学习，以及，相比于其他动物，我们用来玩耍和探索的童年时期为何分外漫长。童年成为一扇打开的窗户，供我们学习日后能够娴熟运用的技巧和知识。然而事实上，神经元之间的网状连接，在我们一生中都会发生变化，一如自组织的过程中，印象、经验和思想所产生的影响也并非一成不变。 [5]
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纵观整个动物界，尽管人类大脑毫无疑问属于大块头的范畴，但就绝对值来看，它并不是最大的。例如，鲸鱼和大象的大脑就比人类大脑要大。在现今所有存活的动物物种中，抹香鲸的大脑质量当数第一。成年雄性的抹香鲸，大脑平均重达7.8千克。简单来说，每条抹香鲸大脑的质量，大约和六个成年人大脑的质量相当。那么问题来了，鲸鱼拥有如此之大的大脑，意义何在？相比于其他某些动物，人类大脑在质量上并不占优势，但为何人类的思维是最先进、最占优势的？退一步说，我们知道自己拥有先进的思想吗？诚然，大象和鲸鱼拥有相当的智慧，然而它们大脑体积的硕大，同样表明了一个不容忽视的问题，即绝对脑容量并不能作为衡量先进思维的绝对标准。从动物行为学的角度来看，并没有证据表明，鲸鱼有绝对把握将自己和其他海洋哺乳动物区分开来或者胜出它们一筹。当然，值得注意的是，迄今为止，还没有任何非鲸鱼物种能够成功地和鲸鱼进行交流沟通（当然有些胆大的曾经尝试过！）。一些海洋生物的寿命极其长，比如格陵兰睡鲨甚至能活到400多岁。如果能听它们讲述这辈子的经历，想必十分有趣。可是话说回来，鲸鱼的智商是人类的六倍吗？倒也不尽然。鲸鱼大脑的神经元密度远低于人类大脑。而且就脑容量和身体的比例来说，鲸鱼大脑的体积倒也符合我们的预期，而人类的脑容量却出乎我们的意料。 [6]
如此说来，人类大脑的独特性或许和尺寸无关。在许多方面，我们的大脑和其他哺乳动物的大脑都非常相似：通常有感觉区和运动区之分。感觉区（负责对感觉输入的处理）位于大脑后部，在中央沟后面，分布于顶叶、颞叶和枕叶之中。而负责计划和执行动作的运动区则位于额叶，在中央沟之前 [7] 。
人类大脑的特点主要体现在新皮质——大脑表面最新进化出的覆盖层上。新皮质仅存于哺乳动物的大脑之中，被科学家视为进化的巅峰：一顶“创造皇冠”。有两类哺乳动物的新皮质非常发达：海豚和猿类。几乎所有猿类的大脑中，新皮质的构造都很精巧，和其他动物相比，猿类的新皮质有大量褶皱。然而这些褶皱的增长速率并不一致。相比于其他哺乳动物，这一点导致猿类，直至后来的人类，在新皮质中进化发展出更多区域。扩张现象主要发生在大脑中所谓的联合区（额叶、顶叶和颞叶）。这些都是在整合层面处理感觉冲动的区域。联合区不同于直接处理感觉信息的区域以及直接从感觉器官接收信息的区域，必须从大脑的其他区域接收信息。新皮质中这些区域的扩张，使得大脑开始具备猿类特有的结构。人类大脑可以说是猿类大脑的一个极端例子。 [8] 我们的大脑皮质是黑猩猩大脑皮质的四倍，而扩张主要发生在联合区。 [9] 举例来说，人类大脑前部被称为前额叶皮质的部分显著扩张。相比于其他猿类，前额叶皮质前端的区域（被称为第10区）面积增加了一倍多。 [10] 而人脑的整个颞叶，包括几个联合区，所占据的体积比例也明显要大。 [11] 另一方面，人类大脑皮质中处理视觉、听觉、触觉和味觉的初级区域（即初级感觉区，处于感觉冲动到达大脑皮质的第一阶段），相对于扩张的区域而言，范围有所缩小。 [12] 因此，我们并不能简单概括说，人类大脑就是一个放大的猿类大脑。
三种哺乳动物的大脑侧视图：A树鼩 B狐猴 C智人
深灰色区域是初级感觉区和运动区，负责某种感觉模式或运动功能。浅灰色区域是次级联合区，它们在人脑中占据了非常大的面积
从人类大脑中联合区域的大小和强度来看，我们可以得出这样的结论：这些联合区域的存在必然有着特别的意义。对于人类这一物种所特有的能力，它们一定起到了至关重要的作用。这么大面积区域的实际作用，在很长一段时间里都不为人所知。举例来说，有些人大脑中的联合区域受到了伤害，但他们在行动和说话时似乎毫无障碍。不过在20世纪，随着科学研究的发展，联合区域对人类的重要性已经逐渐变得明晰起来。
感觉器官产生的冲动在大脑中遵循固定的处理链，从初级感觉区到单模态联合区，然后是多模态联合区和边缘系统
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我们不妨将大脑想象成一个结构复杂的社会，一如社会中每个成员都不可能完成所有任务，我们的大脑也有明确的分工。在大脑的初级感觉区，外部环境或身体各个方面都得到了直接的反映。这些区域是大脑皮质从感官获得信息的第一个接收者，由于感觉器官的直接作用，它们反馈出的是一种原始数据。这些区域包含了各种信息图谱：皮肤的表面感觉、听觉的声频频率、视野中的形状和对比度等等。这种反映初级感觉的图谱，在其他动物大脑中也能找到类似的例子，而且特定的物种也会拥有某种典型的图谱（比如人类、老鼠、狐狸、鸭嘴兽，这些物种大脑中的图谱各不相同）。在人类大脑皮质中，获取视觉的初级区域就是初级视皮质，这个区域也被称为V1区，位于枕叶。而获取触觉、听觉和味觉的初级区域在顶叶和颞叶内侧。视觉的初级区域，即V1区，包含一张视网膜图，这意味着单个神经元能够独立接收来自视网膜微小部分的信号。因此，这一层面上并不存在对人脸、物体或类似对象的识别。然而，V1区中的大量神经元共同产生了一个针对环境的高分辨率影像——对环境的表征。其内容也会随着对比度、边界、颜色，以及视野移动等各个方面的变化而改变。如此一来，所有初级感觉区所包含的神经元就得以从感觉器官独立的小片区域接收信息，并处理初级感觉信息。它们是通往大脑皮质的重要入口。触觉、听觉和味觉主要作用在顶叶和内侧颞叶。这些区域通过瞬间激活（当然也有持续作用的特例），创造了外部世界不同维度的镜像。初级区域正是以这种方式反映出我们周遭世界的变化。我们因此能够自动获得动态效果的嗅觉、视觉等感觉。
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信息处理进入下一阶段后，单模态联合区能够对来自不同感官的信息分别进行解释。包括视觉、听觉和触觉在内的各种感觉，都在单模态联合区内有对应的区域。在典型情况下，这些区域会将各个部分组合成更容易辨识的对象，从而将来自感官的不同信息整合起来。由于我们大脑中有多达三分之一的面积实际上以某种方式致力于视觉的实现，所以单就视觉而言，其对应的区域可谓数量众多。其中有些区域是承担专门任务的大脑网络的一部分，这些任务包括识别人脸、植物或者可以拿来当作工具的物体。 [13]
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多模态联合区处理来自所有感官的信息，因此起到一个统筹的作用。多模态联合区将我们的感知组合成有意义的整体，此外，还支配着一系列行为，包括社会互动（比如，了解哪些言谈举止是被社会接受和认可的）、个性表现、自我反省和克制、道德约束、抽象思维的形成、制订计划、学习探索，以及语言发展。因此，当人脑中多模态联合区受到损伤时，这些能力都会或多或少受到影响，对未来进行规划的能力也会受限。科学研究已经很清楚地证实，我们整个人类的思维都受到这些领域的制约。从另一方面来说，大脑的多模态联合区并不能作为文字、概念、记忆、图像等对象的储存区域。恰恰相反，这些信息广泛存储在大脑皮质的宏大网络之中（包括颞叶和顶叶中）。每个联合区在处理时都有不同的侧重点，比如额叶负责决策、注意力、计划和判断，并在我们的思维中保留工作记忆。位于额叶前部的第10区，对于计划、学习规则、灵活性、抽象思维、反思以及梳理从周围环境中感知到的信息内容，都起到至关重要的作用。颞叶的联合区帮我们对物体建立起一个抽象的概念，并且有助于我们对语言的理解。顶叶的联合区在我们对空间的感知，以及社会共鸣的产生和计算能力的培养方面均有帮助。
可以说，多模态联合区提供了前提条件，使得视觉、嗅觉、听觉和触觉等能够在我们的思维中联合成一个整体。我们不妨把这个过程想象为阅读信件。如果说单模态联合区的任务是确认信件的存在，并识别信件中的文字，那么多模态联合区的功能则在于阅读和理解信中所写的内容，感受纸张的粗糙程度，并且帮助我们将信中的内容和对写信人的印象联系起来。
随着时间的推移，大脑皮质这些反射性的大块区域，也会随着生活的经历发生翻天覆地的变化，这种变化甚至在成年之后仍未停止。正因如此，它们在不同人大脑中表现出不同的形态。哪怕在我们休息的时候，它们仍是大脑皮质中最活跃的部分，而我们专注于外部环境时，它们的活跃程度倒并不突出。 [14] 阿尔茨海默病所影响的大脑皮质区域内，神经元缓慢地死亡，此外，阿尔茨海默病也影响了和记忆有关的脑部结构（尤其是海马），最终造成人格改变。衰老这一过程本身就已经会导致大脑皮质相应部位的萎缩。在无法控制的高强度压力下，我们的大脑会在联合区释放高浓度的去甲肾上腺素和多巴胺。大脑中充斥着皮质醇和别孕烷醇酮等激素。这些激素会引起化学反应，抑制神经元活动。如果相同的化学物质长期存在，神经元的分支——树突——会逐渐萎缩。而在压力较大的情况下，神经元的活动反而会在初级感觉皮质（比如初级视皮质），以及投射压力和情绪的核团（比如杏仁核和新皮质下面的基底神经节）中得到上调，迫使我们将注意力从思考反省转移到感官处理上。我们因此很难通过深思熟虑做出决定。从许多方面来说，长期的慢性压力会大幅降低我们大脑的现代性。而精神层面的高级功能也随之减弱，使我们的言谈举止回归更原始的状态。这一经历想必会让很多人产生共鸣。
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在600万年前到750万年前，人类从其他大型猿类（其中有些已经能直立行走）中进化出来后，开始发展出一种不同寻常的思维方式。相比于黑猩猩和倭黑猩猩分化成为两个不同物种的历史，600万年前到750万年前的时间跨度只是略长而已。刚果河的形成将黑猩猩和倭黑猩猩在物种上区分开来，也将今天的黑猩猩和倭黑猩猩的祖先的属地划分为两个相对独立的地理区域。科学家于2005年首次完成对黑猩猩全部基因构成——它的基因组——的测序工作。 [15] 结果证明，人类和黑猩猩之间的差异，比我们之前预计的要微小得多。人类和黑猩猩共享的DNA比例超过了98.8%。 [16] 事实上，人类和黑猩猩的基因相似度如此之高，以至于一些科学家开始半开玩笑半认真地将人类称作第三种黑猩猩。如果说，在人类思维的问题上，我们并非拥有动物界最大大脑这一事实算是第一个悖论，那么，科学家的这一发现足以引出第二个悖论。从我们的基因构成来看，黑猩猩—倭黑猩猩—智人构成了一个亲密的亲缘组合。就灵长目人科家族而言，真正的另类并非智人，而是猩猩。不过，尽管我们和黑猩猩有着相似的基因，尽管我们从亲缘物种内分离出来的时间相对较短，我们人类的认知能力仍然远胜过猿类。 [17] 尽管很多东西仍处于未知状态，但我们已经开始破译其中的奥秘，并试图做出解释。首先，在很多情况下，我们和黑猩猩之间存在的1.2%左右的基因差异很可能被低估了。相对于包括猿类在内的其他哺乳动物，人类一些和大脑相关的基因已经发生了变化（基因突变），在某些方面，甚至与尼安德特人的基因也有差异。 [18] 举例来说，一项研究发现，NOTCH2NL基因有活性的拷贝的数量在人类中比在黑猩猩中多。 [19] 由于NOTCH2NL基因决定了胎儿大脑生长过程中细胞分裂的周期数，活性拷贝数量的增加，意味着人类大脑在胎儿阶段会产生更多的神经元，从而使人类在成年后拥有更大的大脑。不难看出，DNA中微小的变化（甚至可以说是微观的变化），会产生巨大的影响。 [20]
我们的生物性并非像基因构成那样一成不变。就基因构成来说，其中很大一部分（大约60%）在植物和动物中是一样的。但对变化的一个重要解释是，不同动物，甚至不同身体部位的基因表达是不同的。比如，相比于猿类的大脑，大量基因在人类大脑中会更活跃地表达，合成蛋白质。 [21] HTR2A基因、KPNA3基因和AGAP1基因在人类额叶中所表达的蛋白质明显要多。这种变化似乎暗含着“阴暗面”——虽然这些基因促成了我们身上某些有益变化，但其中几个也与典型的人类疾病，包括精神分裂症、抑郁症和孤独症相关。可以说，从猿类成为智人的进化过程虽然赋予了我们强大的思维能力，但同时，也让人类付出了拥有特殊弱点的代价。
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在生物学层面，人类大脑和其他动物的大脑有所不同，这一理论最近得到的支持，来自两个意想不到的方向。其中一个涉及一种特定的分子。相比于包括猿类在内的其他动物，进化的一个表象是，我们人类大脑中有更多释放多巴胺的神经元。耶鲁大学的大脑研究人员以人类、黑猩猩、大猩猩和猕猴作为研究对象，选取十六个不同的大脑区域，证实多巴胺相关基因的使用情况的确有所变化。 [22] 相比于猿类，人类大脑的新皮质和一个名叫纹状体的区域内，多巴胺的分布更为富集。以纹状体为例，人类产生多巴胺的细胞数量比猿类多出三倍。纹状体和运动技能、行事动机以及计划制订都有密切关系。此外，新皮质中产生多巴胺的神经元，仅存在于人类大脑之中，和黑猩猩或大猩猩无缘。而人类的多巴胺释放，似乎特别集中在大脑皮质的晚期发育区域，比如额叶前端。一个解释是，人类大脑的这些区域拥有更多释放多巴胺的突触。
对于我们了解人脑而言，这一论断非常重要。多巴胺是一种多功能的神经递质，决定了我们运动能力的强弱。以人类为例，大脑中多巴胺的缺乏会诱发帕金森病。该分子以这种方式起到了一种润滑剂的作用。同时，对于与动机、学习、记忆、注意力、寻求奖赏以及规划未来等相关的过程，多巴胺同样至关重要。当人们需要保留工作记忆中的部分内容时，多巴胺会被释放出来并在大脑中四处流动。无论是在人类还是在其他动物中，多巴胺的释放都和探索行为有关。它影响的是想要寻求某种东西的动力，而非达到和实现目标后可能产生的愉悦感受。这些典型特征意味着，大脑中多巴胺信号的改变，或许影响了智人对未来的定位，如果我们在精神层面上希望保留某种想法或某个兴趣，多巴胺或许能够加强这方面的能力。不同于小鼠的大脑和其他动物的大脑，人脑释放多巴胺的区域还包括大脑皮质的后部，比如枕叶。
从树栖哺乳动物到猿类，直至后来的人类，另一种微观进化同样重要，它改变了神经元之间的连接。在21世纪初，澳大利亚研究人员发现，相比于其他动物大脑中的类似区域，构成人类大脑中联合区的连接点，其神经元具有更为密集的放射状突起结构（包括所谓的树突）。 [23] 人类大脑中数量奇多的突触，在神经元之间形成了丰富的纤维丛（也就是一张网），正因为有了更多的突触，不同神经元之间和不同区域之间相互作用的可能性增加了。 [24] 此外，大脑不同区域之间和身体不同感官之间也因此拥有了更多交流的可能。这有点类似于通过增加维度的数量来获得更为深入的了解。这种模式多见于旧世界的猿类（即人类所属的进化系）身上，但作用在人类身上时，却更为明显。
树突的增加主要发生在大脑皮质较高层级的处理区域，比如包括颞叶和前额叶皮质第10区在内的多模态联合区。 [25] 然而在人类大脑中，同样的现象却并未出现在初级感觉区，比如初级视皮质。这种强烈的相互关联，导致了所谓的连接组——大脑中神经元连接的网络——在人类身上变得极其复杂。我们有理由认为，人类大脑具有超强的连接性。 [26] 大脑网络内部以及大脑网络之间存在的各种路径和连接，其长度和数量的增加创造了大范围、自发性的活跃网络。这种相互关联非常重要，因为我们大脑的联合区（比如位于前额叶皮质的联合区）本身就具有重要的关联功能。举例来说，由于联合区具备关联性，位于大脑后部的视皮质激活后为额叶调节的工作计划提供了视觉内容。我们人类的大脑由于超强的连接性，也比其他动物的大脑更加具备多感官性，这为我们感官印象的全新组合提供了前提条件。
持续了数百万年的进化推动了这些适应性的发展，并且永远地改变了我们。这些适应性为我们的经历体验和周遭事物赋予新层次的意义，从而迫使我们开始以富有想象力的全新方式进行思考。基于这些原因，我们可以总结说，人类的大脑的确不同寻常。尽管从绝对大小来说，我们的大脑在动物界中不算最大的，但它确实不小。人类大脑的特别之处体现在至少三个方面。首先，联合区的范围有所扩大，而联合区是处理来自多种感官的信息的区域，它随着人类年龄的增长而逐渐成熟；其次，联合区内的连接组增加了，这不仅增强了我们各个感官的关联性，也促进了人与人之间的互动；最后，通过改变多巴胺等神经递质的释放，我们大脑中联合区的神经元信号也发生了改变。
人类不同于其他动物的另一个方面，或许在于所谓镜像神经元的特殊属性。在我们理解其他人意图的过程中，镜像神经元发挥了极其重要的作用。事实上，镜像神经元正是促使我们人类从猿类中分离出来后成为一个独立物种的因素之一。我知道，现在你的脑海里肯定充满了问号，别急，这将是我们下一章要讨论的主题。
[1] Falk, D.,“Hominid brain evolution: the approach from paleoneurology”, Yearbook of Physical Anthropology , 1980s 23, 93-107; Passingham, R., The Human Primate , 1982, San Francisco: W. H. Freeman.; Rilling ＆ Insel, Rilling,J. K. ＆ Insel, T. R.,“The primate neocortex in comparative perspective using magneticresonance imaging”, Journal of Human Evolution , 1999:37, 191-223.
[2] 人脑中的神经元数量和银河系中的恒星数量差不多。相比于右脑，神经元数量在左脑中所占的比例要略高一些。大脑皮质中大约80%的神经元处于激活状态，剩余20%处于抑制状态。
[3] 据估测，所有的神经元连接起来，总长度约为10万千米。
[4] 更早的时候，美国科学家约瑟夫·奥尔特曼曾提出这一假设。
[5] 这种变化倾向，在大脑的某些部分表现得尤为明显。
[6] 然而，现代人的大脑比尼安德特人的大脑要小。3万年前到4万年前，尼安德特人一直生活在欧洲南部和黎凡特（地中海东部的周边地区）。
[7] 不过，我们很早就知道，大脑运动区和感觉区之间的划分并不严格。人类大脑中一部分的感觉皮质有助于运动的完成，而一部分的运动皮质也有助于印象的体验。这一现象在其他动物身上也能见到。
[8] 相关概述可见Jean-Jacques Hublin,“Evolution of the human brain and comparative paleoanthropology”, Stanislas Dehaene et al. (red), From Monkey Brain to Human Brain , 2005, MIT press。
[9] Todd M. Preuss,“The human brain: rewired and running hot”, Annals of The New York Academy of Sciences , 2011.科研人员瑙塔（Nauta）和菲尔塔哥（Feirtag）通过计算，得到了一些便于量化的比例数据：人类中枢神经系统中70%的神经元存在于大脑皮质。而其中，75%存在于大脑皮质的多感官联合区。
[10] Semendeferi, K., Armstrong, E., Schleicher, A., Zilles, K., Van Hoesen, GW (2001).“Prefrontal cortex in humans and apes: a comparative study of area 10”, American Journal of Physical Anthropology , 114(3): 224-41.
[11] James Rilling, Rebecca Seligman,“A quantitative morphometric comparative analysis of the primate temporal lobe”, Journal of Human Evolution , 2002:42, 505-533.
[12] 最早处理信息的区域，例如在大脑皮质中负责处理来自眼睛的视觉印象的初级视皮质（V1区），相比于大脑皮质中的其他部分已经有所萎缩。Holloway, R. L. (1992).“The failure of the gyrificationindex (GI) to account for volumetric reorganizationin the evolution of the human brain”, Journal of Human Evolution , 22, 163-170.
[13] 相比于其他动物，人脑在左右半球之间显示出更多这一类型的功能划分。
[14] 原因在于，这些区域从大脑皮质的其他部分而非“外部世界”接收信息。
[15] Francis S. Collins et al,“Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome”, Nature , 1 september 2005: the Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium.
[16] “Evolution of primate gene expression”, Philipp Khaitovich, Wolfgang Enard, Michael Lachmann and Svante Pääbo, Nature Reviews Genetics , 1 september 2006.
[17] 严格来说，人类并非在所有方面的认知上都超过猿类。
[18] 这些基因包括SRGAP2C基因、NOVA1基因、MCPH1基因、ASPM基因、音猬因子、FZD8基因、APAF1基因和NOTCH2NL基因。举例来说，MCPH1基因和ASPM基因能够调节大脑皮质的大小。这些基因的有害突变会导致人类大脑和头骨变得异常小，这种被称为小头畸形的疾病，在巴基斯坦部分地区相当常见。在那里，罹患小头畸形的儿童被称为“老鼠人”。而这些基因的变化，似乎就发生在猿类向人类进化的过程之中。
[19] 这项研究来自两个不同的研究小组，成果发表在《细胞》杂志同一期的两篇文章中：Fiddes, Gerrald A. Lodewijk, Meghan Mooring et al.,“Human-Specific NOTCH2NL Genes Affect Notch Signaling and Cortical Neurogenesis”, Cell , 2018 ;173以及Suzuki, Gacquer, Van Heurck et al.,“Human-Specific NOTCH2NL Genes Expand Cortical Neurogenesis through Delta/Notch Regulation”, Cell , 2018; 173。
[20] 另一个基因FOXP2的变化似乎对语言的出现很重要。在英国，已知FOXP2发生突变的人在语法和语言理解方面存在问题。Enard, W., Przeworski, M.,Fisher, S.E., Lai, C.S., Wiebe, V., Kitano, T., Monaco, A.P., Päbo, S.,“Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language”, Nature , 2002:418, 869-872.
[21] Konopka,“Human-Specific Transcriptional Networks in the Brain”, Neuron , 23 aug 2012.基因的微小变化之所以重要，其中一个原因在于，人类和其他猿类之间的基因差异很大一部分是在编码转录因子的基因中被发现的。转录因子是基因构成的调节器，控制了许多其他基因的表达。因此，这类基因的变化可以产生巨大的影响。
[22] Nenad Sestan and André Sousa,“Molecular and cellular reorganization of neural circuits in the human lineage”, Science , 24 november 2017.
[23] 猕猴前额叶皮质的神经元（所谓的锥体细胞）之间每10微米大约略多于30个突起。但人类前额叶皮质中的突起密度，达到了三倍之多。R Benavides Piccione, J De Felipe,“The pyramidal cell in cognition: a comparative study in human and monkey G N Elston 1”, Journal of Neuroscience , 2001 Sep 1; 21(17): RC163.另见Guy N Elston,“Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function”, Cerebral Cortex , 2003 Nov; 13(11): 1124-38。
[24] Laura D. Reyes and Chet C. Sherwood, Neuroscience and Human Brain Evolution , kapitel 2.
[25] Muhammad A. Spocter et al.,“Neuropil distribution in the cerebral cortex differs between humans and chimpanzees”, The Journal of Comparative Neurology , 1 september 2012.
[26] Jan Ardesch, Scholtens, Li, Preuss, Rilling, and van den Heuvel,“Evolutionary expansion of connectivity between multimodal association areas in the human brain compared with chimpanzees”, PNAS , April 2, 2019;116(14): 7101-7106.