猫的“前世今生”

传统上，化石记录一直是推断物种如何随时间改变及分化的关键。古生物学家用这种方法来研究猫的进化，但他们遇到了阻碍，因为猫科动物的化石少得惊人：在猫科动物3 000万年的历史中，只有60个已知物种，和现今存活的物种数量差不多。难上加难的是，这些化石的分布很不均匀，对于某些类型和某些时期的猫，我们有很多化石，但对于其他一些猫却没那么多。

最早的猫科动物叫始猫（ Proailurus lemanensis ），它和短尾猫差不多大。它的腿很短，但毫无疑问是一只猫科动物。事实上，“猫就是猫”一直是猫科动物进化的一种标志。这看上去并没有什么了不起，但通常并不是这样的。对于很多类型的动物而言，一些灭绝物种往往与它们的现代近亲有很大不同。举个例子，大地懒与我们今天所知的挂在树上的小家伙就完全不同，还有一些看起来像鱼龙的蜥蜴能长到50英尺长，在恐龙时代巡游在世界海洋中，而一些古老的鳄生活在陆地上，还长着蹄。相反，猫似乎已经找到了制胜秘诀，并且一直坚持了下来。

在最初的1 000万年里，猫科动物的化石记录相当单薄。始猫属（Proailurus）又进化出了两个物种，但（就我们所知）没有其他的了。接着，大约2 000万年前，猫科动物的进化开始加速。当时，猫科动物的大家庭分出了两个分支。其中一个分支产生了许多剑齿虎物种，它们遍布世界大部分地区。我们稍后会更详细地讲到它们，但这里只需知道，如果这些牙齿巨大的家伙中有一只和你擦肩而过，你肯定会注意到它（毫无疑问，最早的美洲人就遇到了这种情况，他们在这些猫科动物灭绝之前抵达了北美洲）。而且，虽然它们长着硕大的獠牙和粗壮的前肢，你还是不难认出剑齿虎属于猫科动物。

进化树的另一个分支被称为“锥齿”猫。这个群体包含了今天所有的猫科动物，却没有多少化石记录。其中的物种就像一般的猫，如果在动物园里看到一只，你也不会感到惊讶。

为什么我们发现了这么多剑齿物种的化石，而其他类型的猫科动物化石却很少？这是个很好的问题。当然，一种可能性是，这种差异是所发生的情况的真实记录。也许剑齿虎在进化上就是比其他类型的猫科动物多样化得多，也许现今物种如此丰富的现代猫科动物只是在近期才开始多样化的。

但是对于这种差异还有其他解释。也许与现代猫的祖先生活的地方相比，剑齿虎生活的栖息地导致它们的遗骸更有可能变成化石。一只死去的动物变成化石的可能性很大程度上取决于环境。例如，在潮湿的热带雨林中，尸体往往腐烂得太快而不可能变成化石。或许是出于这个原因，许多现代热带物种的化石记录都很有限。

此外，现代猫科动物在解剖学上大多非常相似，仅仅根据它们的牙齿和骨骼很难区分。因此，古生物学家也可能低估了化石记录中包含的锥齿猫的物种数量。相比之下，剑齿虎之间的骨骼差异要大得多，因此更容易将一个物种与其他物种区分开来。

第三个可能的因素是，研究剑齿虎比研究那些很像今天活着的猫的化石更令人兴奋。因此，剑齿虎物种的更高多样性可能反映的是它们在古生物学领域受到的更多关注。

检验这些假设都很难，而且所有假设可能都是正确的。唯有更多的研究才能搞清楚这个问题。不管怎么说，我们现在陷入了两难境地：由于缺乏有关锥齿猫，也就是如今活着的猫科动物的祖先的化石记录，我们要怎么知道究竟发生了什么？幸运的是，进化生物学家还有另一个法宝，即使没有化石，也能推断出今天的物种是如何进化的。但在了解这是怎么做到的之前，让我们先快速浏览一下当代猫科动物的花名册。

就像化石一样，如今所有猫科动物显然都是猫，即使是外表最极端的物种，比如大长腿、小脑袋的猎豹，也没有人不会一眼认出它们是猫科动物。或许正因如此，我们在看到我们的家庭伙伴时，会想得更远。我自己也有这个毛病，但我不是一个人。

我心爱的阿比西尼亚猫是它那一窝里最小的一只。在它的兄弟姐妹被卖掉后，它整天被单独留在一间空荡荡的公寓里。可怜的小家伙，当我们第一次带它回家时，它就是个胆小鬼。但它长成了一只高贵动人、充满爱的浅褐色猫。由于它的长相和宽广的胸怀，我们给它取名利奥（Leo），就是拉丁语中的“狮子”。

事实证明，利奥是热门程度排名第6的公猫名字，仅次于辛巴（Simba），而辛巴的意思也是“狮子”，只不过是斯瓦希里语。与此类似，《客厅里的狮子》（ Lion in the Living Room ）是加拿大广播公司的一部纪录片和一本畅销书 的标题（两个作品都相当不错）。显然，人们将他们的猫科动物朋友与非洲平原之王联系了起来。

但还有其他竞争者可以作为家庭猫的另一种身份。《纽约客》曾经发表过一篇题为《客厅里的豹子》的精彩文章。一本1920年的经典图书的书名是《屋里的老虎》，70年后还有一本《一群猛虎》。此外，对一座历史悠久的宠物公墓进行的姓名分析发现，在过去的115年中，最受欢迎的名字是泰格（Tiger，意为老虎）。

那么，当我们盯着躺在沙发上的家庭伙伴时，我们的脑海中应该看到哪种动物，是狮子、老虎还是豹子？这三种动物都很惊人，但它们与斯姆克之间有一个明显的区别，那就是体形差异。雄性非洲狮重达600磅，西伯利亚虎（现在又被称为东北虎）甚至更重。 ^[1] 相比之下，一只很大很大的家猫的重量只有它的几十分之一，大概30磅。

大型猫科动物是猫科世界的名流，它们都是备受关注的物种，也是国家地理频道《大猫周》纪录片里的明星。但有一个鲜为人知的秘密：42个 野生猫科物种中，绝大多数都和家猫差不多大。

快问快答：你能想到多少个体重不到50磅的猫科物种？有虎猫，它也许是所有猫科动物中最漂亮的一种，还有短尾猫和它更大一点儿的近亲猞猁 ^[2] （猞猁有几个物种，有些可能超过50磅）。你还能说出更多物种吗（提示一下，我在前面的章节中已经提到了几种）？我问过的大多数人都说不出来。很少有人听说过黑足猫或者婆罗洲金猫，更不用说南美林猫或者小斑虎猫了。显然，猫科中的小型成员需要一家更好的公关公司。

撇开颜色和斑点，也许除了狡猾的细腰猫（一种矮个儿的中美洲物种，长着一颗小而尖的脑袋），所有这些小型猫科动物看上去都很像家猫。当然，除了许多小型物种漂亮的斑点大衣，它们彼此之间还有其他区别。它们中有些比家猫还小，比如迷你的锈斑豹猫最重也只有3.5磅，而狞猫、非洲金猫和薮猫都可能超过35磅。

有的猫科动物长着大长腿（薮猫），有的长着小耳朵（兔狲）。渔猫的脚有蹼，扁头豹猫的名字就说明了一切。它们的尾巴可能非常长（云猫），也可能很短（短尾猫）。长尾虎猫的脚踝关节可以旋转180度，让它们能像松鼠一样头朝下在树上移动。

尽管有这些不同寻常的异类，但放眼整个猫科物种的范围，家猫在外观上与小型野生猫科动物的相似度要远高于狮子或者其他大型猫科动物。而且，不要被把你家爱冒险的小猫塑造成一只成长中的老虎这种浪漫的愿景冲昏了头。小型和大型猫科动物之间的差异远远超出了外观，它们反映了猫科动物生活中许多方面的显著差异。

差别较大的一个方面在于食物。大型猫科动物倾向于捕捉相对自身体形较大的猎物，有时甚至会超过其自身体重。相比之下，小型猫科动物则倾向于吃更小的猎物，猎物比自身体形小得多，比如昆虫、小鼠和鸟类。大型猫科动物的活动范围更大，繁殖也比小型猫科动物要慢。在所有这些方面，家猫都和它们的小型猫科同胞们一样。

当然，我们已经讨论过家猫和狮子的社会行为。我把这种相似性作为趋同进化的一个案例来讲，也就是两个关系不密切的物种独立地进化出相同的特征。但狮子和家猫真的是远亲吗？也许实际上它们是近亲，在这种情况下，它们行为的相似性很可能就是从拥有类似社会行为的共同祖先那里继承而来的。到底是哪一种情况呢？

科学家通过研究所有现存猫科动物的DNA来探索这个问题，这样，即使没有化石，也能确定现存物种彼此之间的亲缘关系有多密切。研究方法很复杂，但大多数情况下，两个物种之间的DNA差异越大，物种从一个共同祖先分化出来的时间就越长。科学家利用这些数据，推断出了现存猫科动物物种之间的进化树。这种描述用术语来说叫“系统发生”，它就像家谱一样。亲缘关系近的物种会靠在一起出现，可以追溯到一个最近的共同祖先，就像兄弟姐妹可以回溯到他们的父母一样。而亲缘关系较远的物种，比如第三代表亲，则会在系统发生树中离得较远的分支上，你必须深入树中，回到离树梢更远的位置，也就是进化时间上更久远的地方，才能找到它们的最近共同祖先。 假设两个物种之间的DNA差异随着时间的推移以大致恒定的速度（不同物种间也有很大差异）进化，就可以推断出物种在多久之前分化了出来，这一速度有时也被称为分子钟。

系统发生研究显示，今天所有猫科动物的共同祖先生活在约1 100万年前。这个祖先随后分化为两个谱系，分别是包含7个物种的大型猫科动物（豹亚科，Pantherinae），以及包含其余所有物种的小型猫科动物（猫亚科，Felinae）。

但这些群体的通用名并不完全准确。所有的豹亚科动物都是大型猫科动物（除了体形中等，外貌“惊为天猫”的云豹）。但猫亚科的两个成员，也就是美洲狮和猎豹，体形其实相当大。美洲狮在许多方面都只是一种被放大到了大型猫科动物大小的小型猫科动物，这也是为什么许多有关美洲狮的假的目击报道都被证明是远远看到了大块头的公猫。此外，长腿的猎豹则是最独特的猫科物种。

家猫属于猫亚科。它们的近亲，也就是大约700万年前首次出现的一个谱系的成员，都是体形和习性相近的物种，比如野猫、沙猫、丛林猫和黑足猫。

家猫与其他小型猫科动物在系统发生树上的位置，对应了它们在外观和习性上许多方面的相似之处。尽管家猫存在社会行为，但它们更像是庄园里的长尾虎猫或者厨房里的狞猫，而不是客厅里的狮子。也许下次你在考虑给你的猫取名字时，杰弗里（Geofroy）、罗斯提（Rusty）或奥齐（Ozzie）可能是更恰当的选择（当然，它们指的是乔氏猫、锈斑豹猫和虎猫）。

有了这些背景知识，让我们回到如何得知家猫是从非洲野猫进化而来的问题。

我已经说过，非洲野猫在外观上与家猫几乎没什么分别，但别信我的一家之言。我在纯种猫世界的导师（我们就是从这位女士手里接到纳尔逊的）几年前去南非度假。这位女士是一位训练有素的猫展评委，她很了解猫。有一天，她正在荒郊野外的野生动物园旅馆的礼品店里闲逛，这时，一只长着淡淡条纹的红灰色的猫走进了店里。我朋友注意到这只猫的腿很长，但没多想。这只猫缓步走来，我朋友便上手轻抚它。

这时，柜台后的女士说，我的朋友正在摸一只南非野猫！她定睛一看，果然，有一个明显的迹象，它的耳朵后面有红色，就是南非野猫（ Felis silvestris cafra ）。这两个物种就是这么像。

当然，还有许多家猫是你绝不会误认成野猫的。家猫所表现出的各种各样的颜色、被毛花纹和毛发长度，在非洲野猫身上都没有。你不会在非洲草原上找到任何长毛或卷毛的野猫，也不会找到任何黑白相间、橘色或白色的野猫。还有许多定义品种的身体特征也不会出现在野猫身上。

非洲野猫的近亲、性情暴躁的欧洲野猫同样如此。欧洲野猫比非洲野猫更结实，颜色也更深，条纹更突出，这类野猫和一些家猫依旧没什么分别。顺带一提，这些斑纹被称为“鱼骨纹虎斑”图案，因为沿背部和两侧分布的条纹看起来有点儿像鱼骨架。

这并不是说区分欧洲野猫和家猫就是不可能的事，但想要区分它们，就需要观察猫的身体内部。如果你这么做，那么有两个特征需要检查，分别是肠的长度和脑的大小。

我最初对家猫的肠子比它们的祖先更长这一点表示怀疑，因为大多数报告都引用了达尔文的著作作为参考来源。不要误会我的意思，我是达尔文的忠实粉丝。此外，考虑到他的许多观点都被证明是对的，不仅是自然选择下的进化，还有蚯蚓在土壤通气中发挥的作用，以及珊瑚环礁如何形成等各种现象，和他打赌胜算不大。不过，在19世纪中期，科学还处于发展初期，所以我对这一点有所怀疑，特别是因为，达尔文的说法是基于1756年发表于法国的研究。我得诚实地承认，我并没有不辞辛劳地去追踪和翻译道本顿（Daubenton）先生的研究，但我猜测，这位法国人关于家猫的肠子比欧洲野猫长三分之一的发现基于的实际数据是有限的（我确实查阅了一项1896年的后续研究，它展示了对总共三只猫的测量结果）。

我就不该怀疑达尔文。几年前，科学家在一家自然历史博物馆里解剖了标本，发现野生的家猫的肠子比德国中部同一地区的欧洲野猫长40%。苏格兰后来也报告了与之一致的发现（但据我所知，从来没有人对非洲野猫进行过类似研究）。

理论上，对这项发现有一种现成的解释，也是达尔文本人提出的：“长度的增加似乎是由于，相比于任何野生猫科物种，家猫饮食的肉食性没有那么严格。例如，我曾见过一只法国小猫像吃肉一样欣然吃下蔬菜。”肉比植物或者其他类型的食物更容易消化。因此，通常只吃肉的物种，比如猫，肠子都很短。混合饮食的物种，也就是杂食动物，肠道长度中等，而以植物为食的动物的肠道则很长。

在人类住地附近觅食的野生猫会吃任何它们能找到的东西，包括谷物和其他植物。很容易设想，在驯化早期，自然选择有利于肠子更长的个体，以便更好地消化它们吃下的那些残羹剩饭，这导致了现在家猫的肠子更长。

相反，在脑这方面，家猫的天赋却不如野猫同胞们。两项研究得出了完全相同的结论：欧洲野猫的脑比家猫的要大27%。最近的一项研究证实，非洲野猫脑中的灰质也比家猫多，但不如它们的欧洲表亲。脑体积的缩小是驯化物种会出现的一种普遍现象，在绵羊、猪、马、狗、大羊驼、水貂和其他许多物种中都有报道。在这些比较中，体形的差异在统计学上已经被考虑在内，更小的脑不仅是整体体形更小的结果。

不过不用担心，这并不意味着西尔维斯特、菲多或者波奇和贝西比它们的野生表亲更蠢。相反，脑尺寸的缩小集中在与攻击性、恐惧和整体反应有关的部分。当然，这对生活在人类周围的驯养动物来说是有意义的。容易逃跑和产生压力的、高度紧张的动物无法存活下来，自然选择更青睐对这些不太敏感的个体，因此，缩小支配这些行为的脑的部分就获得了优势。

就解剖学而言，家猫和野猫的差别仅此而已——肠道长度和脑的大小，以及非洲野猫耳朵后面的红色。如果你身处非洲的灌木丛或者欧洲的森林之中，想确定你遇到的物种是什么，这些就是你为数不多可以依赖的特征。

* * *

尽管家猫和野猫很相似，但并非所有科学家都同意家猫是野猫的后代。考虑到非洲、亚洲和南美洲到处都是小型猫科物种，还有很多其他的候选者。理论上来说，它们中的任何一种都可能是家猫的祖先。

不过，我们可以马上淘汰掉南美洲的小型猫科动物。这个由9个物种组成的群体，包括虎猫和其他几种长着斑点的“美猫”，都有36条染色体，而包括家猫在内的其他所有猫科动物都有38条。这种差异，以及家猫在西半球的古代文明中并不为人所知的事实，似乎排除了南美猫是家猫祖先的可能。

不过，在亚洲和非洲的森林、平原和沙漠中，还是有很多类似家猫的小型猫科动物正四处游荡，其中有一些被认为是原始家猫。例如，体形极小的沙猫是一种可爱的黄褐色的沙漠居民，它长着一颗超大的脑袋。它的候选资格来自其脚底覆盖的毛发，就像波斯猫的脚底那样。

另一种提议是兔狲，它在优兔视频网站上很受欢迎，因为它长着一副古怪老男人结合侏儒猫的外表，还有头侧面圆圆的小耳朵。它蓬松的长毛在寒冷的亚洲草原上能保暖，让人联想到长毛的波斯猫品种。

还有就是美丽的斑点豹猫。它与暹罗猫有很多相似之处，比如身体细长、脑袋很窄，妊娠期长，公猫对小猫很友好。在一些人看来，这就暗示着一种祖先–后裔关系。但另一种竞争者是丛林猫，它与家猫非常相似，但腿更长、尾巴更短，而且体形也更大一些，最大的有27磅重。此外，它甚至被古埃及人作为宠物饲养。

20世纪70年代，通过对头骨和解剖学其他方面的详细研究，这些想法都被打消了。德国和捷克科学家的独立研究均得出结论，这些物种中没有一个是家猫的祖先，相反，骨骼的相似性清楚地表明，家猫和野猫的亲缘关系最密切。随后的DNA研究，也就是我刚才总结的那些证实了这个结论，它们发现，在进化树上与家猫最近的物种就是野猫。

2014年，由我所在的华盛顿大学的科学家领导的一组遗传学家团队对一只名为辛纳蒙（Cinnamon，字面意思为棕橘色） 的家猫的全基因组进行了测序，进一步巩固了这些成果。基因组是指一个个体的遗传密码，猫的基因组包括超过20亿个DNA基本单位，也叫碱基。确定每个碱基的身份显然是一项艰巨的任务，但近年来技术和计算的进步让基因组研究成为可能。科学家还对另外22只家猫，以及两只欧洲野猫和两只北非野猫的基因组测了序，但没有那么细致。

简单介绍几个术语要点：基因组的有效部分叫基因，猫有大约2万个基因（与人类大致相当）。一个基因可以由数百甚至数百万个DNA碱基组成。一个基因在不同个体上会有不同版本，它们在一个或多个碱基上略有差异，这些基因叫作等位基因，有时就叫基因变体。

对这些基因组进行测序和比较，是为了确定所有家猫都有，但任何野猫都没有的基因变体，从而揭示出家猫从它祖先中分化出来时进化出的基因。

科学家发现，能将家猫与野猫区分开来的基因差异很少，只有13个基因显示出了在驯化过程中被自然选择改变的证据（当然，在一些猫的种群或品种中还会出现其他变化）。 相比之下，一项比较狗和狼的类似研究发现，与犬科驯化有关的基因数量几乎是猫科的3倍。

家猫和野猫之间的这种巨大的遗传相似性，与解剖学和行为学上的最小差异是一致的，它们都证明了家猫是从野猫进化而来的。

然而，即使我们承认家猫是野猫的后代，也不意味着驯化发生在一个地方。野猫生活的地理范围极为广阔，覆盖了欧洲大部分地区（它们已经被消灭的地方除外）、非洲（刚果雨林和撒哈拉沙漠除外）以及亚洲西南部。理论上来说，驯化可能在这片范围内的不同地方多次发生。

野猫在这片地理范围内也表现出了大量解剖学的变化。欧洲野猫体形魁梧，头部宽大，被毛厚实而色深。非洲野猫则更苗条，它们的腿很长，以至于蹲坐时看起来几乎像直立的一样（想想经典的埃及雕像，那并非巧合）。由于长着大长腿，这些猫有一种独特的步态，肩胛从背上突起。它们的脸比欧洲亲戚更窄、更有棱角，被毛也更浅、更短。亚洲野猫在某种程度上是欧洲野猫和非洲野猫的混合体，但相比于欧洲野猫，它们在大多数方面与非洲野猫更相似。

这些差异让人们认为，野猫可能是在多个地方被驯化的，欧洲野猫产生了结实、头部更宽的欧洲猫品种，而亚洲野猫带来了短毛、更苗条的亚洲品种。捷克的研究人员提供了一则证据，他们声称波斯猫、暹罗猫和其他所有家猫的阴茎骨 的形状都不一样。基于这些发现，研究人员认为，驯化是在三个不同的地方分别发生的。

这种多源假说并不是家猫独一份的。狗、牛、山羊和鸡在不同地方都有很大不同，这表明不同地区的种群有可能是由不同的野生祖先驯化而来。当然，另一种可能性是，这些物种都只被驯化了一次，而如今这种巨大的多样性是在被驯化之后才进化出来的。

我们如何才能在这两个选项中做出选择呢？

[1] 有史以来最大的猫科动物是南美洲的剑齿虎，名为毁灭刃齿虎（ Smilodon populator ），它的体重接近半吨，是名副其实的大猫！

[2] 短尾猫（bobcat）通常指拉丁学名为 Lynx rufus 的物种，它是猞猁属中一个体形较小的物种。而猞猁（lynx）指猞猁属的其他物种，比如欧亚猞猁（ Lynx lynx ）等。——译者注 nlAOl3M+0+ud8LAB/I3V7mcprntb8J7AA4KhqgDRSl4iivFn3RhLD6VR9cvvygGa