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死亡孕育的生命:鱼龙腹中的胎儿

数亿年来,鱼类是海洋中唯一的脊椎动物。在盾皮鱼出现很久之后,在大白鲨或虎鲸出现之前,一群陆地爬行动物首次进入海洋,最终取代了鱼类成为海洋的顶级掠食者。从三叠纪开始,到白垩纪结束,它们在海洋中称霸了1.8亿多年。海洋爬行动物必须克服水中的各种障碍,最大的障碍莫过于生育后代并生存下来。鱼龙(学名“Ichthyosaur”,源于希腊语,意为“鱼蜥蜴”)是最早有化石证据记录繁殖方式的海洋爬行动物。

不同于媒体的宣传,鱼龙不是会游泳的恐龙。鱼龙与恐龙不同,它们有鳍状肢体并且只生活在水中。这群令人着迷的爬行动物,在化石记录中比恐龙早出现了近2000万年。鱼龙是第一批被科学界注意到的大型灭绝爬行动物,这主要是古生物学家玛丽·安宁(Mary Anning)的功劳。她出生于英国多塞特郡的莱姆里杰斯,是乔治王时代后期到维多利亚时代早期的古生物学家,收集了成百上千件标本。鱼龙被命名的时间至少比“恐龙”一词的出现早了20年。根据分析骨骼解剖学特征,可以知道它们是由早期的陆地祖先演化而来的,但这种陆地祖先是什么动物尚未可知。鱼龙拥有长长的嘴和流线型的身体,看起来像是鲨鱼和海豚的远古杂交体。一些更早年代的鱼龙体型小,形态原始,类似于带脚蹼的蜥蜴。还有一些鱼龙的大小和形状与当代蓝鲸相似。

鱼龙是爬行动物,它们的鳍与海龟的鳍看起来很像,因此人们推测鱼龙也一定要上岸产蛋。但是,它们的身体外形已经进行了高度演化,能很好地适应海洋环境,所以它们似乎不可能离开海洋。那么,它们如何繁衍后代?是像两栖动物一样在水中产蛋?还是直接生下幼崽?鱼龙是海洋中最早的、得以成功繁衍的大型爬行动物,在全球范围内发现了数以万计的化石,因此,揭开它们繁殖策略背后的谜团,便能获得原始爬行动物是如何适应水中生活的这一关键信息。

在200多年前,人类掌握了解开这个谜团的第一条线索,首次发现一条鱼龙的肋骨之间夹杂着几具小骨架。这些发现大多来自德国霍尔茨明登县附近的几个侏罗纪化石点。大鱼龙的体内有小鱼龙,有人据此推测这些动物同类相食,认为它们是“食龙族”。这一说法看起来似乎相当有说服力。起初,人们普遍接受了这种观点。但随着越来越多的鱼龙化石肋骨内都发现有多具小骨架,有些甚至超过10具,人们开始对此观点产生异议。

1846年,英国富豪约瑟夫·查宁·皮尔斯(Joseph Chaning Pearce),一个化石藏品众多的收藏家,研究了他从萨默塞特的一个小村庄收集到的鱼龙骨架,有了一个重大的发现。作为研究的一部分,我有幸研究过这个标本,它现如今在伦敦自然历史博物馆展出。皮尔斯在鱼龙化石腰带区域的肋骨末端,发现了一具几乎完整的微小骨架。这个微小骨架的位置离胃部区域太远,因此不可能是这条鱼龙的最后一餐。这是能证明鱼龙为胎生动物的关键证据。如若无误,这会是第一个怀孕的爬行动物化石记录。

人们不断地进行研究,争论一直持续到20世纪90年代。当时两项主要研究得出结论:鱼龙“食龙族”的罪名实为冤枉,这些鱼龙几乎都是怀孕的母鱼龙。

能证明这种观点的证据是,小骨架的骨头没有被胃酸腐蚀,上面也没有任何咬痕,一个体型较大的个体不大可能同时吃掉多个幼崽。这些证据为“怀孕说”提供了有力支持。

如今,在霍尔茨明登县已经发现了100多件怀孕的鱼龙化石,它们都是狭翼鱼龙( Stenopterygius )。大多数未出生的胚胎的头部都指向母亲的头部。人们根据这个姿势推测,在狭翼鱼龙分娩时其胚胎通常是尾部先出来,鼻孔最后出来,以防它们溺死,这与海豚和鲸鱼分娩时一样。这一惊人发现证明了“怀孕说”的正确性,粉碎了质疑这些动物非胎生的假设。

霍尔茨明登县的一件鱼龙化石记录下了不幸的一幕:我们看到一只鱼龙怀有四胞胎,其中一个胚胎卡在产道里,只有头还留在母体内。母体很可能在分娩过程中死亡,导致了一尸五命的悲剧。近代在中国东部发现了一件怀有三胞胎的巢湖龙( Chaohusaurus )标本,也记录下了同样的悲剧。这一发现令人振奋,因为它来自大约2.48亿年前的三叠纪早期,接近已知的鱼龙首次出现的时间。在这个标本中,一个胚胎是以头朝下的出生姿势从母体中出来的,还有一个新生儿在母亲的体外,被一同保存在了化石之中,说明这位巢湖龙妈妈至少已经生下了一个后代。这表明鱼龙的陆地祖先在分娩时很可能是胎儿的头先排出体外。早期的鱼龙也仍然采取胎儿的头先排出体外的分娩模式,后来才演变为了尾部先排出体外。这个特别的标本是世界上最古老的脊椎动物化石,捕捉到了真实的分娩时刻。

图片由辛迪·豪威尔斯(Cindy Howells)提供

图1.7 罕见的怀孕鱼龙(四裂狭鳍鱼龙 S. quadriscissus )的分娩时刻

她的孩子被卡在产道里,3个胚胎还在肋骨之间。

图1.8 蓝色海洋中的死亡

大约1.8亿年前,在温暖的侏罗纪海域,一只怀孕的狭翼鱼龙在分娩时出现并发症。

化石保存下来的是几亿年前发生的事情,其中记录的时刻成为这些早已灭绝的爬行动物在繁殖生物学上的直接证据。如果没有这些惊人的发现,我们不可能有现在的研究成果。

胎生能力可能是鱼龙繁衍如此成功的主要原因之一。由此看来,胎生有几个优点,其中最明显的是幼崽(总的来说)出生后发育速度很快,几乎马上就能进食、独立生活。例如小鱼龙(我喜欢称之为“鱼龙崽”),刚一出生便全副武装,拥有锥形针一样尖利的牙齿,随时可以大快朵颐。

不过,胎生也存在其局限性,尤其是对母亲的影响极大。母亲必须掠食足够的食物,使胚胎获得充足的营养,这样胎儿才能在出生时发育良好。对于鱼龙妈妈而言,最大的担忧是进行漫长的水下分娩。鱼龙和鲸鱼、海豚一样需要呼吸空气,这意味着如果分娩时间过长,或者出现其他并发症,鱼龙妈妈将不得不返回水面呼吸。这样的话,她将面临被掠食者攻击的危险,甚至会因为在水下停留时间过长而溺亡。鱼龙宝宝出生后需要游到水面上进行第一次呼吸,它们也会面临同样的危险。

由于这些潜在的危险,在海洋中产下幼崽的行为风险极大。但是对于已经灭绝的海洋爬行动物来说,这种繁殖方式是成功的,对于海洋哺乳动物而言也是如此。至于鱼龙,它们是第一批完成这一非凡演化壮举的大型次生性水生动物,这让它们完全融入了海洋生活。 3cPZb6OjfhNM2GIMKEtu4INtPfsH55+2UapCNm5QZBRspSdE9uLfMz5ipaHCl9B/

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