人类与四足脊椎动物(包括蛇等后来四肢退化的脊椎动物)有共同的祖先,这可以追溯到4亿多年前。这个共同的祖先是鱼。从演化的角度来看,人类也是鱼类。尼尔·舒宾(Neil Shubin)在《你体内的鱼》这部纪录片中完美地讲述了人类以及四足动物如何在数亿年中演化的故事,这是一场最为非凡的演化之旅。然而,这些早期鱼类的繁殖行为缺乏直接证据。直到2005年,一件非同寻常的化石出土,才让这种情况发生了改变。
为了寻找鱼类化石,著名专家约翰·朗(John Long)前往西澳大利亚金伯利地区的Gogo化石点,进行寻找化石之旅。大约3.8亿年前,也就是泥盆纪时期,这里是澳大利亚的初代大堡礁所在的浅海。和当代珊瑚礁一样,古老的珊瑚礁也是各种奇妙生物的家园。珊瑚礁有着独特的化石保存方式,尤其是可以保留鱼的立体原貌。这些化石存在于“Gogo结核化石点”中,如果幸运的话,敲开这些圆形的石灰岩结核,就会发现里面的化石。
2005年7月7日,这算得上人类历史上最幸运的一天。朗的朋友林赛·哈奇(Lindsay Hatcher)陪同他踏上了这段旅程。哈奇捡到一个结核,照例用锤子敲一下便发现了宝藏。他拿给约翰看,确认这是一种已灭绝的“身披铠甲”的盾皮鱼化石。但他无法进行更具体的鉴定,因为这条鱼的大部分身体都被周围的岩石掩埋了。于是他们小心翼翼地将化石包裹起来,运往位于珀斯的西澳大利亚博物馆实验室清理岩石。当时,这条盾皮鱼身上的神秘面纱尚未揭开,这对搭档还不知道自己的发现具有多么重大的意义。
Gogo化石点的盾皮鱼世界闻名。人们在世界各地发现了300余种形状、大小各异的盾皮鱼化石。它们是最早的一种有颌鱼类,有成对的附器(鳍),其中一些长出了牙齿。这对于帮助我们了解现代脊椎动物的演化发挥了重要作用。研究表明,盾皮鱼可能是人类演化史上的伟大祖先,或是与我们的鱼类祖先相关的一个演化分支。
在2007年11月,经过两年多的漫长等待,哈奇的化石终于可以进行清理了。由于骨骼质地脆弱,研究人员小心翼翼地用低浓度乙酸溶液(强醋)清理掉了盾皮鱼周围的岩石。酸会侵蚀石灰岩,但不会伤害骨骼,除非浸泡时间过长。清理岩石可能需要几个月的时间,为了加快清理,标本被放置在酸液池中。在准备工作后,研究人员还原出了一个几乎完整的三维骨架,长度约为15厘米,保存有头部,甚至还有脑壳。约翰意识到了这块化石的重要性。为了进一步研究,他求助于另一位世界知名专家凯特·特里纳伊斯蒂奇(Kate Trinajstic),她的研究方向是鱼类化石与原始有颌脊椎动物。不但标本保存完好,研究团队还发现这是一个全新的属和种。不过,这条鱼身上最惊人之处仍在等待人类发现。
盾皮鱼的一部分身体仍然被岩石碎片掩埋着。尽管存在潜在风险,研究人员仍决定将化石放回酸液池中再浸泡一次。这一次,新暴露出来的部分展现了不寻常的东西——一具小小的鱼骨架。从解剖学角度看,这与成年盾皮鱼完全吻合。
他们发现了世界上最古老的怀有身孕的脊椎动物化石,比之前最古老的脊椎动物化石早了1.3亿多年。对这个小胚胎的进一步检查表明,一条绳状结构缠绕在它周围,并将其与成年雌鱼相连。借助强大的电子显微镜,可以清楚地看到这个结构便是生命之源——一条脐带。这条3.8亿年前的脐带是所有化石中保存下来的第一个母体喂养结构。它的位置靠近卵黄囊,甚至可能就在卵黄囊内部。
这条祖先母鱼被命名为艾登堡鱼母( Materpiscis attenboroughi )。“ Materpiscis ”在拉丁语中的意思是“鱼母”,“ attenboroughi ”则是为了纪念大卫·艾登堡爵士(Sir David Attenborough),他在1979年发现了Gogo化石点,并用纪录片《地球上的生命》记录下来。在确定这是一条怀孕的母鱼后,研究团队希望能够有更多新的发现,他们将注意力转向之前从Gogo化石点出土的化石。令人惊喜的是,他们找到了更多怀孕的标本。这些标本属于其他的盾皮鱼物种,其中一个标本体内有3个小胚胎,位置与“艾登堡鱼母”的胚胎在鱼母体内的位置相同。
2020年,另一组研究人员发现了一种有别于“艾登堡鱼母”的怀孕盾皮鱼,名为“弗氏沃森鱼”( Watsonosteus fletti )。这是从来自苏格兰的3.85亿年前的岩石中采集到的,出现时间比“艾登堡鱼母”更早。因此这块化石夺走了“艾登堡鱼母”的“世界上已知最古老的怀孕脊椎动物化石”的称号。
这些怀有胚胎的鱼化石,足以证明它们是胎生动物(直接产下活的幼崽)。虽然不知道它们的妊娠期有多长,但有一点可以肯定,这是体内受精的结果,它们不会产卵。这意味着这些盾皮鱼有交配行为。早在鸟类或蜜蜂演化之前,盾皮鱼已经掌握了成熟的交配方式。它们是如何做到的呢?要回答这个问题,必须要观察化石保留下来的硬组织。
大多数通过体内受精进行繁殖的鱼类都需要借助其腹鳍或臀鳍形成的生殖结构。例如我们可以通过生殖结构区分鲨鱼等软骨鱼的性别,因为雄性拥有用于交配的器官,类似阴茎的交配突。一些盾皮鱼也有这种性别二态性结构,可以区分雄性和雌性。最早的例子,也是我们掌握的最古老的性器官交配证据来自小肢鱼( Microbrachius dicki ),它们仅有现代人类拇指大小,约3.85亿年的历史。它们名字里的“ dicki ”不过是一个有趣的巧合(俚语中,dicki有“阴茎”之意),因为它们是以第一批化石的发现者罗伯特·迪克(Robert Dick)的名字命名。目前小肢鱼标本有很多,出土地包括爱沙尼亚和中国等,但大多数来自苏格兰。根据这些标本来看,雄性有巨大而明显的钩状骨质交配突,雌性则有成对的刀状生殖板。一个来自爱沙尼亚的标本上甚至出现了一条雄鱼的交配突与雌鱼的生殖板相连的景象。在交配过程中,这些动物并排游动,它们的硬质胸鳍交错在一起,雄性会将其交配突的尖端插入雌性的泄殖腔,生殖板将它固定住,以方便输送精子。
图片由来自弗林德斯大学的约翰·朗(John Long)提供
图1.1 怀孕的艾登堡鱼母特写
其中有胚胎和绳状脐带的碎片(由箭头标识)。
图片由来自弗林德斯大学的约翰·朗(John Long)提供
图1.2 雄性(左)和雌性(右)小肢鱼
雄性有类似阴茎的交合突,雌性则有成对的生殖板。
(A)胸鳍;(C)交合突;(G)生殖板;(H)头。
图1.3 爱的纠缠
图中央是一对正在交配的小肢鱼,雄性在右,雌性在左,背景中的一只雌鱼正在分娩。
人们一直认为盾皮鱼等原始鱼类,采取的是体外受精的原始繁殖方式。然而,这些保存下来的骨质性器官以及怀孕迹象,都表明这些原始鱼类属于第一批进行交配和生育幼崽的脊椎动物。