2020年10月,事情有些不同寻常:秋天落叶时树木绚丽多彩的着色游戏变得不如以往色彩斑斓了。绿色、黄色和褐色还能如往常一样看到,尤其是黄色树叶仍如以往一样在穿透云层的阳光的照耀下熠熠生辉。往常,我们放马的牧场周边的樱桃树和一株绚丽多姿的梨树会给人美好的视觉享受,从橙色到深红色,犹如烟花一般绚烂。尤其是樱桃树常常会在8月底就开始让树叶变色,因为此时它们已经吃饱喝足,干脆关门歇业了。在潮湿温暖的年份,它们明显能比其他树种更快存够养分,当贮藏组织都存满后,再进行光合作用也就没有意义了。但2020年夏天的情况则完全不同,它们丝毫没有要变色和吃饱的迹象,只有零星一两处变为褐色的树叶透露了这些树木也同周边的整个森林一样正在忍受干旱。因此毫不意外,之后这些樱桃树没有像往常一样在8月底就让树叶变色,而是和其他阔叶树一样在10月底才由绿变黄,这也说明此时它们才将营养物质从叶片中撤走。
树叶变黄并非一个主动的过程,而是随着树木为冬季休眠做准备而发生的。此时树木会将叶片中的叶绿素分解,并慢慢收回至树枝、树干和树根中。这些叶绿素冬天会被储存起来,待到春天时重新被运输至新长出的嫩叶中。当树叶中的绿色消失时,黄色的类胡萝卜素就会显现出来,它们一直存在于叶片中,只不过被叶绿素遮盖了。
但红色素则不同,树木必须先将其制造出来,再主动输送到叶片中。红色素就像逆行者一样,行进路线与整体撤退方向相反。研究人员至今尚未探明为何植物要耗费精力这样做。毕竟它们费时费力去合成这一物质时,正处于冬季来临的危机中,这一活动多持续一天,冬天来袭后的风险就增加一分。此时,树木不应该再多运输一种色素,而应该集中精力将剩下的有用物质尽快转移到树枝和树干等安全地带储存起来。因为一旦第一场严寒来袭,山毛榉和栎树等树木就会被迫进入休眠。届时,任何尚未完成的努力都将成为徒劳。
一种常见的说法是,树木这样做是为了给树叶制造一种防晒物质,就像我们的皮肤一样,被紫外线照射后会慢慢变黑。不过这些树叶即将脱落,树木为何非得在这一时间去给树叶防晒呢?研究人员提出一种论点,即叶片中绿色的叶绿素被分解和撤离,导致树叶敏感性特别高 ,而叶片中的细胞仍然活着,树木要将叶片中的剩余物质尽快抢救撤离,受损的组织可无法完成这一任务。
不过另一种解释听起来也很有道理,即红色素是为了吓跑想在树叶上吸取养分的昆虫。树木通过红色展示自己的健壮,仿佛在说:“看这里,你们这些寄生虫!我到秋天还有好多能量,甚至还有闲工夫把叶片都染红。你们可别在我这里落脚,不然到了明年春天我就制造毒素赶跑你们!”这样看来,树叶变红的树木可能是在虚张声势。但事情没这么简单,因为蚜虫等昆虫可有话要说。红色根本不会引起它们的注意,因为它们的眼睛缺乏相应的感受器。也就是说,这些昆虫根本看不见红色。不过也有一些证据证明,这点对它们的选择来说非常重要,下面我将进行详细介绍。
树木准备越冬的同时,昆虫也在为冬天做准备。对很多昆虫来说,办法也很简单,它们会直接死亡。不过在生命结束前,它们还要再次产卵。为了让破卵而出的后代在春天不至于离食物来源太远,母虫会将卵产在合适的树木树皮的缝隙中。树木可以通过在叶片中囤积毒素来抵抗这些寄生虫的入侵,不过只有当树木处于健康状态时才能做到这点。在大型云杉和松树种植林中,我们会发现体弱多病的个体非常容易受到袭击,小蠹虫甚至能够嗅出那些因陷入压力而无法抵抗钻咬的针叶树。
与小蠹虫和云杉之间的这种关系类似的还有蚜虫和苹果树。你可能在花园中观察过这一现象,春天头一批嫩叶刚发芽没多久,就有许多已经像爪子一样向内握紧蜷缩了。此时看一眼叶片背面就能找到原因:成群的蚜虫正在享用这娇嫩的组织,它们将口器刺进叶片中吸取甜美的汁液。严重的虫害侵袭会让嫩芽枯萎,导致苹果树很难向上生长。畸形的嫩芽几乎长不成叶片,导致树木更加虚弱。而这还没完,这些不请自来的“客人”还会传播病毒、真菌或者细菌性疾病。简而言之,蚜虫对树木来说就是个祸害。倘若能有办法让这些小害虫避开自己的树冠,岂不美哉?
而健康的苹果树恰能做到这点,它们会在落叶前将叶子变红。在其他许多入秋后将叶子变红的阔叶树上也能观察到这一现象。多年的科学研究表明,基本上所有秋天树叶变红的树木都面临着大量蚜虫的侵害,成为其袭击的目标。这似乎是一种协同进化,即进食与被食、侵害与防御之间的共同进化。
不过别忘了,蚜虫根本看不见红色。那为什么会有证据表明蚜虫更少侵害叶片变红的树木呢?而且其后代在这些树木上也不是特别健康,这与在秋天仅将叶片变黄的其他同类树木样本完全不同。
尽管在我们看来,红色就是警告的色彩,但树木其实并没有这样想。只要我们用蚜虫的视角重新看一下这个世界,答案就不言而喻了。蚜虫会在秋天寻找能为其后代提供最佳生存环境的树木。绿色和黄色树叶对它们来说都非常显眼,都在给它们传递信号,让它们过去定居并在树干和树枝上产卵。因此红色并非警告色,而是伪装色!这一对人类来说尤其醒目的颜色,在蚜虫眼里就是一种不起眼的蓝绿混合色,可以忽略不计。
哈佛大学的马尔科·阿尔凯蒂想再次对蚜虫和树木的关系进行仔细研究,为此他对苹果树上蚜虫的健康状况进行了检查。苹果树具有一项优势,它既有野生样本,又有大量人工培育品种。野生苹果树历经千年,能与蚜虫共存并发展出适合自己的策略,而培育品种则不行。人类关注的是苹果的产量,会培育那些果子又大又美又好吃的苹果树。因此它们的进化压力就不再来自蚜虫,而是来自人类。苹果树会适应我们的需求,或者说我们的选择标准,因为这才是决定它们能否在人造环境中生存的主要因素。许多其他特性被人为地忽略了,尤其是那些我们目前尚不清楚其相互关联的特性。对培育品种来说,用红色作为防护色来抗虫,在过去并未引起重视——毕竟到现在为止都没有园丁对其有所了解,它们又怎么能受到重视呢?由于苹果树的栽培过程已经持续数千年,因此在许多培育品种上秋天叶片变红这一现象已经消失了。
为了论证这一关联,阿尔凯蒂在春天检查了蚜虫的存活率。在秋天叶片仍是绿色的苹果树上,存活率为61%,黄叶更多的树上存活率为55%,而在秋天叶片变红的样本上存活率降到了29%。
既然叶片变红是一种良好的防御策略,那为什么不是所有的苹果树都这样做呢?除了人工培育更注重其他性状外,阿尔凯蒂认为还有另一种解释,即与这些果树对疾病的敏感性有关,例如可怕的火疫病,这一疾病也是由蚜虫传播的。尤其容易感染的树种相应地就必须大力抵抗这一疾病的传播者,而强壮的树种则可以忍受蚜虫侵袭。阿尔凯蒂在北美对苹果树的实验研究印证了这一点,研究结果表明,正是那些容易感染疾病的培育品种,虽然处在人工培育中,却仍然选择将叶片变为红色。
让我们再次回到2020年10月,在经历了一个漫长又艰难的夏季后,德国许多地方很难再看到树木变红了。樱桃树、苹果树或者野生的黑刺李灌木丛虽然由绿变黄,但之后很少再变为浅橙色。在我们知道形成红色素是一个主动且费力的过程后,这一现象就不足为奇了。尽管抵抗蚜虫侵袭对于来年春天的树木健康来说非常重要,但眼前还有一个漫长的冬天,要度过这个冬天还得有充足的营养储备才行。
这些阔叶树所处的情形就如同那些冬眠之前只捕捉到少量鲑鱼的灰熊一样,囤积的脂肪层对冬季休眠来说太薄了。它们担心无法度过即将到来的冬天,因此在秋天无法将储存的少量养分再用来变色。之后抵抗蚜虫确实会成问题,但这个问题是树木长出新叶片之后才要面对的。只要能发芽,那就能即刻制造养分。即使之后马上就会被这些不速之客吸走部分汁液,它们的生存概率也会与日俱增。
一项来自瑞士的最新研究则揭示了另一种相反的现象,即树木提前完成养分储存。苏黎世联邦理工学院的学者发现,在气候变化的影响下,阔叶树的行为发生了改变,它们会提前脱落叶片。此前科学界一直预测,气候变化和温暖的秋季天气会导致树木推迟2~3周落叶。而根据德博拉·扎尼研究团队的发现,情况明显与之相反,他们预测,未来几十年内,树木五彩缤纷的叶片将提前3~6天掉落,原因在于气候变暖导致春天树木提前两周发芽,而叶片也会相应提前老化。
老化?我并不这么认为,因为据我在北坡观察到的情况,尤其在夏季干旱过去后,许多树木会让叶片在树枝上长时间停留。这并不奇怪,因为在水分匮乏时期它们无法制造养分,因此这些树木在10月仍然处于饥饿之中。10月底,甚至常常直到11月初,这些养分制造机才会脱落。因此树叶完全可以功能完好地在枝头多停留几周时间。
在我看来,这一研究的另一结论更加接近事实。扎尼和她的团队指出,土壤营养有限导致树木吸收二氧化碳的能力有限。 我们可以换个方式表达,即倘若树木在春天比往常提前两周开始工作,那么到了工作季结束时,它们提前结束养分供给也就顺理成章了。养分必须储存在贮藏组织中,随时可能会存满。而树木不像人一样可以形成脂肪层,能在有需要的时候向外扩展。当它们吃饱了,就是时候停止摄入养分了。为此它们可以直接关闭叶片背面的气孔,为什么还要继续等待而不直接休眠呢?因此整片树叶就会比往常提前几天掉落——至少在没有夏季干旱的时候是这样的。
值得一提的是,我在2020年8月的热浪中穿过一片我们的古山毛榉保护区时,发现了另一个变化,上一年秋天掉落的老叶还是在地上堆了厚厚一层。此前我并没有过多留意这一现象,但随着土壤干旱加剧,我会定期做一个小测试,看看土壤中的水分还可以坚持多久。你也可以自己在家中花园或森林中做一下这个测试,先将上层的腐殖土推到一边,再用拇指和食指捏取一撮泥土。若你可以将这撮泥土压成一个小薄片,那么土壤中的水分还是充足的。当土壤在手指间变成碎屑时,土壤对于树根来说就太过干燥了。
起初我很诧异,为何这么多秋季掉落的老叶堆在地面上没有腐烂,随即我想到了堆肥。堆肥时也必须保持内部足够湿润,材料才会分解。很明显,没有水,真菌和细菌都无法工作,这也是为什么将食物变干是人类保存食物最古老的方式之一。对这些经历了长时间持续干旱的老叶来说也是这样。这对树木来说有利有弊。干旱时这层厚厚的落叶层可以减缓土壤干涸,但在降雨时它们又会产生妨碍,导致较小的阵雨无法落到地面上。水滴会先打湿落叶,只有当落叶全部湿透了,多余的水分才会流入土壤。
不过在冬季,重要的并不只是降雨量。对树木来说,在此期间足够寒冷的气候也非常重要,否则在春天树木发芽时就会出现混乱。而此时正是山毛榉和栎树等树木最饥饿的时候,这一混乱会给它们带来额外的负担。