从性别分离到个体特化

有些鸟类进一步发挥了生态位分化的作用。它们利用变异和特化，最大限度地减少同一物种内部的成员竞争。两性之间的觅食分化可能与体型差异有关。例如，某些种类的雄性鸬鹚比雌性更大，可以在捕鱼时潜得更深，时间更长。巨鹱（ Macronectes giganteus ）的雄鸟欺凌雌鸟，霸占食物，迫使雌鸟到更远的海域觅食。

相比之下，没有证据表明黑眉信天翁（ Thalassarche melanophris ）和灰头信天翁（ Thalassarche chrysostoma ）的雄鸟更占优势。但在各自的觅食海域，这两个物种都表现出了明显的两性空间分离。不过，这一现象只出现在觅食路程相对较长的孵卵期。这两个物种的雄鸟都比雌鸟大，需要更快的风速才能翱翔于高空。与体型较小的配偶相比，雄鸟只能在风最大的地方捕鱼。

觅食行为的性别分离并不仅限于捕鱼的鸟类。绿林戴胜（ Phoeniculus purpureus ）的雄鸟也比雌鸟大，而且两性的觅食方式存在差异。雄鸟的喙比雌鸟长36%，它们专门在树皮底下寻找食物，而雌鸟主要为啄食。由于异性伴侣更有可能在一起觅食，这种做法或许能减少两性之间的竞争，缓和冲突。幼鸟在喙形上并没有表现出性别差异，所以这种觅食分化只出现在它们发育成熟之后。

猛禽的情况恰好相反——雄性往往是体型较小的一方。在鸟类中，两性间的最大体型差就出现在猛禽身上。体型较小的雄鸟更加灵活，因此，捕猎对象较小、环境障碍物较多或领地意识强于群居物种的猛禽往往会有不成比例的小型雄性。这一现象可能有两种成因：一是雄性猛禽在繁殖季通常承担着食物供应的主要责任，而雌鸟负责孵卵和抚育雏鸟；二是雄性猛禽经常在领地上方展开“空战”。

虽然蛎鹬（ Haematopus ostralegus ）当中也存在具体性别的特化，但两性成员的特征属于一个连续统一体。这其中也包含着大量的重叠：很多雌鸟和雄鸟的喙是中间形态的，能够很好地获取两种类型的食物。在最寒冷的年份，位于连续统一体两端的个体拥有更大的优势；而在大多数年份，极端特化的喙与中间形态的喙都能为个体带来相差无几的生存成功率。与其他因素相比，我们还不清楚这种特化在多大程度上是由资源竞争所驱动的。通常来说，雌鸟的体型较大，而体型较大的个体往往拥有更长的喙。

在下一节中，我们将发现物种内部的竞争并不总是塑造鸟喙多样性进化的主要因素。