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多样性促进共存

无论是在人类经济领域还是在自然界中,都有一种解释多样性的进化和共存的方法,那就是让某些个体变成生态位宽度狭窄的“特化种”。不同鸟类拥有不同形状的喙和身体,可以选择不同的食物。在其他情况下,“软件”(比如鸟类的行为)的改变比“硬件”更多。

许多观鸟爱好者都会在听到莺类合唱时感到兴奋,并试图分辨出在同一棵树上觅食的这些小鸟。而生物学家面临的一个关键问题是,这么多形态相似的物种是如何在这样紧密的群体中共同生活的?

美洲的森莺(Parulidae)就是生态位多样化的一个很好的例子。每一种森莺都有自己独特的生存手段,在森林中占据自己的位置,甚至占据一棵树的特定部位。20世纪50年代,生态学家罗伯特 · H. 麦克阿瑟(1930—1972)仔细观察了缅因州森林中的5种森莺,并通过它们的觅食行为证明了这一点。他花了许多时间来计算每只森莺在云杉( Picea )上进食的确切位置、时间和方式。于是,一种清晰的特化模式出现了——关键不在于喙形(它们看起来都很相似),而在于它们的觅食行为。

为了便于理解,我们可以将一棵几何形状的云杉分为几个部分,并仔细观察在这里觅食的森莺。你会发现,每个物种最常出现的位置是不同的,而且它们各自拥有适应于这个特殊位置的觅食方式。这就是达尔文所说的“自然经济”。

和许多受欢迎的鸟类一样,“莺”(warbler)这个常用名具有误导性。旧大陆的莺类属于较为古老的辐射进化,比如上图中的黄眉柳莺( Phylloscopus inornatus );而色彩更为丰富的森莺则是独立进化而来的,在新大陆占据了许多相同的生态位,比如下图中的美洲黄林莺( Setophaga aestiva )。尽管在起源上存在差异,但这两个类群的莺类都可作为辐射进化的案例;在辐射进化中,对食物的竞争推动了多样性的出现,从而允许多个亲缘关系相近的物种共存。

森莺经济

在麦克阿瑟的研究中,处于云杉最顶端的是栗颊林莺( Setophaga tigrina )和橙胸林莺( Setophaga fusca )。然而,栗颊林莺大部分时间都在寻找昆虫——它们飞离云杉,在树梢的边缘游荡。相比之下,橙胸林莺会仔细地在每一根枝条上寻找食物,通常会待在离树干较近的地方。栗胸林莺( Setophaga castanea )则更为保守。它们基本上只潜伏在每棵云杉的中央,有条不紊地在枝条之间长时间穿行,然后再移动到下一棵树。这一物种飞离云杉觅食的次数最少。

黑喉绿林莺( Setophaga virens )拥有一种独特的手段,可以窥探上方厚厚的云杉针叶层,然后腾空、盘旋,精确地捕捉到猎物。它们的觅食习性是最活跃的。麦克阿瑟还指出,当其他种类的森莺默默进食时,黑喉绿林莺吵吵闹闹,几乎连续不断地发出叽喳声。在活动习性和空间利用上泛化程度最高的是黄腰白喉林莺( Setophaga coronata )。它们在云杉底部花的时间比其他任何物种都多,但也会出现在树顶。它们会像栗颊林莺那样寻找昆虫,也会像橙胸林莺和栗胸林莺那样躲躲藏藏。黄腰白喉林莺在树与树之间的移动是最频繁的。

如今,观鸟爱好者重复了麦克阿瑟的研究。但他们即使站在完全相同的地点,也可能看不到完全相同的物种组合占据着一棵树的相同部位。因为,无论是作为种群还是个体,鸟类都具有适应性。在20世纪50年代,当麦克阿瑟进行这一开创性的博士课题研究时,大量色卷蛾( Choristoneura )提供了过剩的食物,导致栗颊林莺这一典型的罕见种数量暴涨。

不同种类的森莺填满了云杉的觅食生态位

栗颊林莺(1)和橙胸林莺(2)倾向于在树顶附近觅食;而栗胸林莺(3)的觅食高度较低,但最接近树干。黑喉绿林莺(4)也处于中间高度,觅食习性最为活跃。黄腰白喉林莺(5)经常在树干底部出没,觅食行为的泛化程度最高。

关键在于,生态位并不是静态的。在资源、竞争者和整体气候不断变化的环境中,它们是灵活可变的“专业领域”,可以适应动态的觅食经济。 /l+Me3Wd3rM2TZfpMvcwRX6icKHCTe0k8kERf+v9KzjFEOv/SP6vuWouXtySFrQM

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