第1章
动物构造的现代形态与古老设计

正是生物形态的神秘与美，给我们设下了难题。

——罗斯·哈里森（Ross Harrison），胚胎学家

动物形态的多样性丰富到令人眼花缭乱，而且不仅仅出现在人类目力所及的陆地上或海洋中。在地面以下，从区区几厘米厚的沙土，一直到深达上千米的岩石中，埋藏着长达6亿年的动物史故事，从加拿大页岩层封印的远古动物谜样形态，到美国西部丘壑之间隐现的庞大恐龙身影，再到东非大裂谷人类的双足类祖先留下的头骨碎片与牙齿，应有尽有。而且，如果把目前活跃在地面上的各类现生物种也考虑在内的话，对比之下，地底下的生物遗迹可谓相当震撼。

关于这一点，我最近才在佛罗里达州有了亲身体验。对，就是那个度假与退休人员喜欢跑去晒太阳、找乐子以及放松身心的地方。那儿不仅棕榈树遍布，海滩沙质松软，不时有优雅的鹈鹕与鹗（又称鱼鹰）、温顺的海牛与海豚，以及穿格子裤的智人来来往往……还有近2米长的犰狳、长着长长獠牙的乳齿象、长达18米的鲨鱼、骆驼、犀牛、美洲虎和剑齿虎。

真的，千真万确。好吧，具体取决于你朝哪儿看。

若向内陆方向走，来到一条流经沙质土壤的河边，往河床上挖上那么一铲子，里面的砾石很可能包含鲨鱼的牙齿，这些牙齿可能来自10种不同鲨鱼，从弯曲的、带有精细锯齿纹的断齿到早已灭绝的巨齿鲨锋利如剁肉刀般、长达十几厘米的吓人巨齿都有可能出现（见图1-1）。并且，就在这同一铲里可能还会有较晚近地质时期留在佛罗里达的其他一些动物的骨骼遗骸，比如貘、树懒、骆驼、马、雕齿兽、乳齿象、儒艮，以及一些现在已经消失的物种的。

仅从这么一小块地方即可见的动物组织或化石在形态上呈现的多样性引出了眼前的两大谜题：个体形态是怎么形成的？还有，这么多的不同形态又是怎么一一进化出来的？

乍看上去，这丰富多样的动物形态可能让人感到无从下手。但动物设计其实存在一些普遍的、长期的趋势，我们完全有能力搞明白。在这一章里我们先探讨动物构造与进化的一些普遍性，这有助于我们从让人眼花缭乱的多样性中归纳出一些一直存在的基本主题。

像搭积木一样构造动物

当我们试图分辨佛罗里达州的河边那一铲子砾石里到底都有哪些骨头或牙齿时，“动物设计”的一个基本主题就会变得显而易见。挑战的关键在于怎样才能将某块化石跟一个物种挂上钩，还得确定它具体属于这种动物的哪一个部位。这怎么就成了难点？这展示了动物设计相关的第一个基本事实： 有亲缘关系的动物，比如各种脊椎动物，都是由非常相似的部件构造而成的。

假如在专家的协助下，我们分辨出其中一块骨头来自儒艮（某种早已灭绝的海牛）。接下来的问题就变成，如果这是一根肋骨，具体是哪一根？又或者，如果这是一块趾骨，来自一种早已灭绝的马，到底是哪一趾？单有一块骨头还真不好确定。至于为什么会这样，到底难在什么地方，答案凸显了动物设计的第二个基本事实： 每种动物都是由许多相同类型的部件组成的，这就像搭积木一样。

这些部件有的比较小，比如单个趾骨；有的相当大，比如某些脊椎动物的脊柱（椎骨）。这些基本部件不仅古已有之，而且不管动物体形相互之间怎样千差万别，这些部件在其各自身体中总是保持固定的比例。从同属侏罗纪时期（距今超过1.5亿年）的巨型蜥脚类恐龙和娇小精致的蝾螈就可以看到脊椎动物在身体构造上共有的、重复出现的、模块化的结构特点（见图1-2）。

模块化设计反复出现的情况，并不仅仅见于脊椎动物。比如加拿大落基山脉著名的伯吉斯页岩层化石群，就是5亿多年前活跃在寒武纪海洋中的首批大型复杂动物的一些成员，从它们的化石中就能看到它们模块化身体部件的各种变体版本（见图1-3），可见它们的部件跟它们的现生后代的都十分多样。这些化石的吸引力是多层面的。当然了，目睹并亲手触摸到这些生活在早就消失的远古世界的猛兽，必然会激发出人们由衷的敬畏与惊叹之情。但同时我们也被它们的形态打动。这些化石证明了，借用拟人化的说法，“进化”在设计各种动物之际不仅重复使用了一些部件，而且使许多结构都具有模块化特点。

比较不同的身体部位也能看到模块化设计的情况反复出现。比如人类四肢就采用了相似的模块化设计，每一肢都包含好几个部分（如大腿、小腿、脚踝或上臂、前臂、手腕），手和脚各有5个相似的指或趾（见图1-4）。这种出现在四足脊椎动物每一肢上的模块化设计也有非常悠久的历史，从侏罗纪时期的化石中就能清楚看到。

有时，某个结构的模块化设计可能不是那么显而易见。就像蝴蝶翅上复杂的图案，好像杂乱无章，但只要再看仔细一点，还是可以看出整个图案也是由多种基本图案元素反复出现而形成的。比如蓝色大闪蝶翅下部就有由反复出现的带状条纹、波浪线和眼斑组成的图案，同种元素之间又由翅脉形成区隔（见图1-5）。这表明蝴蝶翅上由翅脉包围的每个区就是一个单元。整个图案就是这些模块化单元重复出现而形成的产物，每个单元包含的带状条纹、波浪线和眼斑在大小和外形上都有一点变化。

动物身体结构上这种反复出现同种元素的模式也存在于非常精细的细节层面，有些几乎超出了我们肉眼分辨能力的范围。比如许多蝴蝶翅上非常漂亮的图案，实际上是由分布在翅上的无数个微小鳞片组成的。每个鳞片本身是许许多多的单个细胞在翅上排成一行一行而形成的投影。每个鳞片都有自己特定的颜色，于是，就像点彩画法的笔触，大自然只要将千百万个鳞片组合在一起，就能创造出令人赞叹的整体图案。诸如鱼、蛇、蜥蜴等动物身上的斑纹也是由鳞片排列而成的有规则的几何图案，但这些鳞片跟蝴蝶翅上的鳞片不同。至于鳞片对光线的具体反射或折射特性就要从研究对象更精细的细胞组织学中找答案了，这种特性决定每个鳞片将要反射或折射哪些波长的光线（见图1-6）。

仅仅是上面这么几段描述，就能让我们初步体会到发育是一项多么艰巨的任务：要从那微小的、有且只有一个的细胞开始，构造一个大型的复杂动物。这其中包含了数以百万计的各种细节，并且细节决定成败。只要在发育前期某个进程发生哪怕一点小小的偏差，就可能引发一连串的后期影响。那么问题来了：具体都有哪些进程，不仅可以发育成一头巨大的恐龙，也能在一只蝴蝶的翅上描绘出一个眼斑的精致细节？

考虑到各种动物不仅个头天差地别，外观形态也多种多样，因此，“发育”这项任务的细节看上去就像分子生物学家冈瑟·斯滕特（Gunther Stent）在几十年前所说，是“近乎无限数目的特例，必须逐一进行分析”。不过，生物学家已经惊喜地发现，我们有能力从这万千“特例”中总结出一些共性，而且很幸运，这些共性涉及从动物的外观到发育的遗传机制等多方面。我打算从外观的相似性讲起，在后面两章逐步介绍促使这些共性形成的具体基因。

以改变数目与类型的方式进化

动物设计的模块化与重复性反映出动物形态的形成遵循一定之规。解剖学家早就意识到，不管各种动物的外表如何迥异，它们的身体及其各部件其实都是按照某些可感知的，也是反复出现的基本部件去构造的。早在一个多世纪前，英国生物学家威廉·贝特森（William Bateson）就正式定义了其中一些结构。他的观点后来被证明是一套非常有用的框架，有助于我们思考动物设计的逻辑，分析这些基本部件的不同变奏可能是怎样形成的。

贝特森还认识到，很多大型动物都是由重复的部件组成的，并且很多身体部件本身也是由重复单元组成的。想想特定的动物群体，就会发现同一群体各成员之间最明显的区别，往往在于重复结构的数目与类型这两方面。例如，所有的脊椎动物顾名思义都有一根相似的脊柱，即由一块接一块的椎骨组成的脊柱，但不同脊椎动物的椎骨在数目和类型上则不尽相同。只要从头到尾数下来就会发现，从少到青蛙的不足10块到人类的33块，再到蛇的几百块，不同脊椎动物的椎骨数目可以说是天差地别（见图1-7）。与此同时，椎骨本身也分好几个类型，比如颈椎（脖子）、胸椎、腰椎、骶椎以及尾椎（尾巴）。这几个类型之间的区别，不管具体在哪种动物身上，都主要表现在大小、形状以及是否存在与它们相连的其他结构（比如肋骨）这几方面。在不同的脊椎动物之间，每个类型的椎骨在数目上也有很大的差异。

从节肢动物的形态和多样性中也能看到类似的模式。节肢动物的身体由反复出现的节段组成，这些节段排列于身体主干即头部往后的位置，节段数目在不同的物种中也有细微的区别，从昆虫的区区11节到蜈蚣和马陆的好几十节，也是参差不一。这些节段还能根据大小、外形，尤其是从它们那儿延伸出来的不同附肢等各种特点继续分组，比如昆虫的胸节与腹节，区别就在于每个胸节都带一对足，但腹节并不带。

节肢动物与脊椎动物这两大类动物全都成功地适应了地球上的每一种环境，即水域、陆地、天空，它们无论从解剖学还是行为学角度看都属于最复杂的动物。它们都由多个相似部件构造而成。那么，在动物设计的模块化（modularity，又称构件性）与动物进化的多样性大获成功这两件事之间是否存在某种联系？我当然认为答案是肯定的。一直以来，生物学家面对的挑战就是要搞清楚这些动物怎样从单单一个细胞构造起来，动物身体设计上呈现的各种形态变异又是怎样一一进化出来的。脊椎动物与节肢动物的模块化设计，以及不同动物在这些模块的数目与类型上的变异，为其中涉及的进程提供了重要的线索。

如前所述，通常具有模块化特征且由相似单元构造的身体部件，其在不同物种之间的区别往往体现在“数目”与“类型”这两个方面。以拥有四肢的脊椎动物（tetrapod，学名四足动物）为例，每种动物身上的每一肢通常都有1～5根手指或脚趾。我们从自己的手上就能看出5种不同类型的单元（比如大拇指、食指等），脚上也一样。手指或脚趾之间的相似性非常明显，它们之间的差异主要体现在大小与形状上。各种四足动物的四肢进化出如此众多的版本，目的就是要胜任多到难以计数的不同功能，其中，基础版本的五指形态已经存在了超过3.5亿年之久，虽然在这期间具体的指／趾的数目发生过广泛的演变，从1～5根的各种情形都能找到实例（比如骆驼的双趾、犀牛的三趾等）。四足动物肢体的变异版本简直可以说层出不穷，其多样性只要看一眼几种脊椎动物的X光照片（见图1-8）就能体会。有一点很有意思：即使是存在密切亲缘关系的一些物种，它们之间也可能存在很大的差异，有些物种甚至进化出很多分支，后者各有不同数目的指／趾头。

同源性、系列同源性与威利斯顿定律

说到对比不同物种的身体部件，关键要知道比较的是可能以不同方式发生改变的同一身体部件，还是长在不同动物身上的同一个系列的部件，后者的一一对应关系可能不那么容易看清楚。比如蝾螈、蜥脚类动物和小鼠的前肢，以及我们人类的手臂，全都属于同源物。这就意味着它们原本拥有同一套结构，但在不同的物种身上以不同的方式经历过改造。它们起源于同一套远古版本的前肢。再说后肢，我们的腿脚与其他四足脊椎动物的后腿也是同源物。前肢与后肢则互为系列同源物 ，这类结构作为重复系列一再出现，在不同的动物身上发生不同程度的分化。椎骨与它们关联的结构（比如肋骨），四足动物的前肢与后肢，指骨与趾骨，各种牙齿，节肢动物的口器、触角与步行足，还有昆虫的前翅与后翅，也是系列同源物。

系列同源物在数目与类型上发生变化一直是动物进化的一个重要主题。我先把这一点讲透，就拿我们熟悉的几个结构举例。如果你爱吃海鲜，那么你多半已经解剖过龙虾。回想你拆解面前那只龙虾的情形，你可能已经留意到它的模块化设计，对它携带的各种各样的附肢深表喜爱（见图1-9）。龙虾的构造在好几个方面反映了动物构造中普遍存在的基本主题——“模块化”与“系列同源性”。首先，龙虾全身是由一个头部（长了眼睛和口器）、一个胸部（长了步行足）和一个长尾（好吃！）组成的；其次，龙虾的身体在不同的部位有一些不同的特定附肢，如触角、螯钳、步行足、游泳足；再次，每个附肢本身也是分节的，不同种类的附肢拥有不同的节段数，比如螯钳和步行足。如果你一时有了兴致，想要解剖一只昆虫或一只螃蟹，你也会从它们的身体组织、节段划分和附肢等细节中看到一些普遍的相似之处，但是，当然了，系列同源结构在具体的数目和种类上也存在差异。

系列同源部件的第二个例子就是你准备用来撕咬和咀嚼那只龙虾的牙齿。我们嘴里长了好几种牙齿，比如犬齿、前臼齿、门齿、臼齿等。同样，各种脊椎动物之间的明显区别之一就是牙齿的数目与类型各不相同。原始爬行动物，比如一些大型的海洋生物，满嘴长的是大致相同的牙齿，但较晚出现的物种就渐渐进化出不同类型的牙齿，分别擅长切断、撕碎或研磨食物。不同的牙齿类型反映出不同物种在饮食习惯上的差异，比如食肉动物会有门齿与犬齿，食草动物以臼齿为主（见图1-10）。人类与其灵长目近亲（见图1-11）也有不相同的牙齿。你大概也知道，牙齿往往可以形成坚硬的化石，发现这些化石对揭秘我们祖先的身份与生活习性具有举足轻重的作用。

这样多次出现的重复结构在数目与种类这两方面进化的趋势是那么明显，古生物学家塞缪尔·威利斯顿（Samuel Williston）早在1914年就宣称：“还有一个进化定律是生物身上的部件数目总是趋向减少，留下较少的部件进行深入的功能特化。”那时威利斯顿正在研究古代海洋爬行动物。他发现，在进化的过程中，较早期出现的物种往往带有大量相似的连续重复部件，但在较晚近出现的物种中，这些部件不仅在数目上有所减少，而且形态也发生了特化。与此同时，已发生特化的部件似乎很少再变回早前普通版本的形态。一个有趣的案例是四足动物刚刚进化出指／趾的时候，最多时每只脚上一度有8个趾。但这8个趾的具体类型却不会超过5种，并且这个8趾版本在后来的物种身上进化为经过特化的5趾版本，或进一步减少到更小的数目。

在生物学领域，定律可谓寥若晨星，因为生物学家鼓起勇气提出的定律几乎都会被后来发现的某些奇怪生物打破。但“威利斯顿定律”是一个很有用的定律，看上去并不仅仅跟威利斯顿当时研究的古代海洋爬行动物进化趋势有关。这个趋势是：一旦数目出现增加，系列同源物似乎就会发生功能特化而导致数目开始回落。事实上，以脊椎动物的椎骨、牙齿与指／趾形态，以及节肢动物的足与翅为例，这些重复结构的特化进程普遍伴随着数目减少的现象。看来威利斯顿和贝特森捕捉到了关于动物设计与进化的一些简单真理，使我们有机会从一些最庞大、变化最多的物种的浩瀚历史与多样性中归纳出一些普遍规律。

对称性与极性

除了模块化部件重复出现，动物身体与身体部件通常还表现出另外两个特点，分别是对称性（symmetry）与极性（polarity）。我们熟悉的绝大多数动物都是两侧对称的，也就是说具有相互对称的左侧与右侧。这一设计也使动物有了前、后之分，得以进化出多种有效的运动模式。有些动物带有不一样的对称性，例如呈五辐射对称（辐射对称类型之一，呈五角星形）的棘皮动物，包含球海胆、海钱，还有种类繁多的其他物种（见图1-12）。动物身上的对称轴提示了它们的身体到底是怎么构造起来的。

动物及其部件的极性也一样。大多数动物都有三个极轴，分别是头尾轴、上下轴（在我们自己身上就是前后轴，因为我们会站起来）以及从身体出发的远近轴。远近轴用于描述从身体主干延伸出去的各种结构，比如某一肢的各部件就是与身体主干呈一定角度组织起来的。单个的结构也有极性。以手为例，手就有三个轴，分别是拇指-小指轴、手背-掌心轴和手腕-指尖轴。

将不同形态编码进基因组

模块化、对称性与极性是动物设计近乎共有的特征，在诸如蝴蝶和斑马这样更大、更复杂的动物身上已是显而易见。这些由威利斯顿和贝特森发现的特征与进化趋势表明动物结构有规律、有逻辑。这就显示了在丰富的动物形态多样性里应该可以发现有关动物构造与进化之道的一些普遍“规则”。

本书主要聚焦以下4个问题：

• 动物形态生成的一些主要“规则”是什么？
• 怎样编码构造一种特定动物所需的信息？
• 多样性是怎样演变的？
• 怎样解释动物进化过程中出现的大规模趋势，比如重复部件的数目与功能改变？

我们该上哪儿去找这些规则与操作指令？答案是：它们就在DNA里。在每个物种的基因组里存有用于构造这种物种的信息。制造5根手指、2个眼斑、6条腿或是黑白条纹要用到的操作指令，都以某种形式编码在具备这些特征的物种的基因组里。这是不是意味着手指、斑纹或条纹等各有对应的基因？在本书的第一部分，我先重点解释解剖学信息在基因组里是怎样编码的。

我会在本书第二部分讨论进化多样性。不同的物种如果存在诸如3指与4指、2个眼斑与7个眼斑、6条腿与8条腿这些区别，那么，在它们的DNA里一定有通过某种方式编码的不一样的操作指令。因此，形态进化说到底属于遗传学问题。但要弄明白基因具体怎样雕琢出所有这一切令人叹为观止的动物之美，我们还得先从怪物身上找一些至关重要的线索。 n2VVxElMKmNIWNrS965fE+AzGZLfPXw+eqFfVIo/Pc3TfYkqlZOV8oWNsaX1ViI/