引言
蝴蝶与斑马，动物形态变化的奥秘

看她在云端穿行，

脑子里转个不停，

蝴蝶与斑马，

月光与童话，

这些令她如此着迷。

——吉米·亨德里克斯（Jimi Hendrix），音乐人
《小翅膀》（ Little Wing ）

不久前我去了一趟自己小孩就读的小学，留意到走廊上布置着令人赏心悦目的学生画作。除了风景画和肖像画，还有很多动物画。我很快注意到，虽然有成千上万的物种可供选择，哺乳动物里被画得最多的还是斑马，所有物种里被画得最多的是蝴蝶。我们住在美国威斯康星州，当时正值隆冬时节，这些小朋友画的并不是他们从窗外看到的景物。那么，为什么他们选择的会是蝴蝶与斑马？

我确信这些画作反映出孩子们深为动物的形态所吸引，从外形、图案一直到色彩。与这些孩子一样，我们都曾有这种体会。这就可以解释我们为什么要去动物园看充满异域情调的动物、涌向蝴蝶馆一睹美丽的蝴蝶、前往水族馆欣赏里面的珍稀鱼类，还在我们的动物小伙伴身上一掷千金，这些小伙伴可能是狗、猫、鸟，甚至是鱼。说到选择自己最喜爱的动物品种或物种，最普遍的依据就是美感。但不那么常见的动物形态也会使我们目眩神迷，有时还被吓个半死，比如身型巨大的鱿鱼、吃肉的恐龙以及吃小鸟的蜘蛛。

千百年来，正是源于被动物形态吸引及对它的痴迷，最伟大的博物学家不断冒险前行。在前维多利亚时代 寒冷、阴暗、潮湿的英格兰，年轻的查尔斯·达尔文看了亚历山大·冯·洪堡（Alexander von Humboldt）的《旅行记》（ Personal Narrative ），洪堡将自己坐船前往南美洲并在周边地区游历的故事写成了这部2 000页的皇皇巨著。达尔文看得如痴如醉，后来甚至声称他在那段时间所想、所说、所梦的全是怎样才能看到洪堡描述的热带景致。1832年，以博物学者的身份随“贝格尔号”（Beagle）出航的机会一露头，他立刻将它抓在手里。达尔文后来在给洪堡的信中写道：“我因年轻时有机会读到并且反复阅读这部《旅行记》而开启了人生的新篇章。”当时还有两位英国人，分别是22岁的办公室文员兼狂热的昆虫收藏家亨利·沃尔特·贝茨（Henry Walter Bates），以及他的朋友、自学成才的博物学家阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace），他们也在梦想着有朝一日可以出国收集新物种。1848年，看完一位美国人写的巴西游记，贝茨和华莱士当即决定也要到巴西去。达尔文在“贝格尔号”上的航行持续了5年，贝茨在热带地区一待就是11年，华莱士的旅行分两次，前后共计14年。接着，这几位梦想家就基于他们看见和收集的成千上万个物种，掀起了生物学领域的第一次革命。

可能是北方的气候或是别的什么激发了当地人对热带地区的向往。我是在俄亥俄州的托莱多（Toledo）长大的，城市公园和农田环绕四周，不远处是不那么富饶的伊利湖（Erie Lake）岸。我向往的乐园是由相关杂志内容和电视节目《动物王国》 中所呈现的场景构造而成的。几十年后，我也有幸在非洲的稀树草原、中美洲的丛林、澳大利亚与伯利兹（Belize）形同屏障一般的暗礁里看到各种动物，但只是作为观光客而不是勇敢的探险者。它们比我曾经想象的更令人敬畏。

在肯尼亚一望无际的草原上，一群群斑马和大象在吃草，喜欢独来独往的鸵鸟和猎豹在附近漫步。披了一身黑白条纹的马，鼻子近两米长的巨型灰色哺乳动物，以及可以跑赢一辆美国吉普车的斑点猫，如果这些动物不是真实存在的，说到它们估计会让人感到难以置信。

来到雨林，多样性在小一点的动物身上也普遍可见。在阳光照耀形成的斑驳树影下，色彩鲜艳的各种蝴蝶，比如黄条袖蝶或是闪烁着金属光泽的蓝色大闪蝶翩翩起舞。再看地面的落叶丛中，带有鲜艳红色与绿松石色斑点的箭毒蛙 在唱歌，醒目的绿色切叶蚁 在为它们的巨大收割项目奔忙。大型捕食者在夜间出没。我曾在伯利兹丛林一片漆黑死寂之地遇见一条近两米长、俗称矛头蝮的致命毒蛇，并且那里也是美洲虎的领地，虽然我们看到的只不过是它新鲜的足迹，但这些经历让我终生难忘。

大海中还有更古怪、更神奇的动物形态。在澳大利亚，随便跳进一个珊瑚岛的浅水区，各种鱼类、珊瑚和贝类生物会扑面而来，一点都不夸张。霓虹灯般闪烁的色彩，大小和形态各异的躯体，精彩的几何图案，简直无处不在，偶尔还能看到巨大的海龟、章鱼或鲨鱼一闪而过。

不同动物在身体的大小、外形、组织与色彩等方面呈现出来的多样性引发了有关动物形态起源的深入探讨。这每一种独特形态都是从哪里来的？千变万化的形态经历过怎样的进化？这些生物学问题可以说是达尔文、华莱士、贝茨乃至更早期的生物学家一直在思考的，但直到最近才有了深入的答案，其中一些内容令人感到无比惊奇与深奥，几乎彻底改变了我们对以下这两件事的看法：大自然创造动物的进程，以及我们在这一进程中的位置。本书最初的灵感来自动物形态对于我们的吸引力，但我的目标是要将欣赏动物形态的神奇与魅力扩展到分析它如何产生，阐述关于动物设计里负责形成图案及其多样性的生物进程的全新认识。动物形态有很多可见的元素，这些元素的出现背后都有了不起的进程提供支撑，这些进程本身就很美妙，不仅将那么小的一个细胞转变为一个大型、复杂、组织严密、带有花色图案的生物，而且随着时间推移创造出整个包含数百万种个体设计的动物王国。

发育与进化

博物学家应对种类繁多的动物的第一步就是将它们分门别类，比如分为脊椎动物（包括鱼类、两栖动物、鸟类和哺乳动物等）和节肢动物（包括昆虫、甲壳纲动物、蛛形纲动物等），但在这些群体之间以及这些群体内部同样存在多种差异。是什么让鱼变得跟蝾螈不一样？蜘蛛跟昆虫怎么区分？从更精细的尺度看，很显然豹子就是猫科动物的一员，但它为何变得跟家养的虎斑猫不一样？回到人类这边，是什么使人类与人类的表亲黑猩猩有了区别？

解答这类问题的关键在于，我们必须认识到每一种动物形态都是两种进程的产物，一是从受精卵发育而来，二是从各自的祖先进化而来。要理解种类繁多的动物形态的起源，我们必须先把这两种进程以及二者之间的密切关系弄个水落石出。简单来说， 发育是将受精卵转化为正在成长的胚胎并最终变成成年形态的进程。形态进化由发育进程发生改变而发生。

这两种进程同样令人惊叹。想想看，一个复杂生物的发育始于区区一个细胞，即受精卵。只是过上短短一天（比如果蝇幼虫）、几周（比如小鼠）或几个月（比如人类），这个细胞就会增长到数百万个、数十亿个，就人类而言也许有10万亿个那么多，这些细胞会形成各种组织、器官以及身体的各个部件。从受精卵到胚胎，再到完整动物体，这些转变使我们从内心深处发出惊叹与敬畏之情，自然界中几乎没有什么现象的奇妙程度能与之匹敌。整个生物学界最伟大的学者之一、达尔文的亲密盟友托马斯·赫胥黎（Thomas H. Huxley）在《警句与思考》（ Aphorisms and Reflections ）中说过：

作为大自然的学生，我们越熟悉大自然的运作，就会感到越好奇、越震惊；不过，在大自然展现给我们的所有奇迹里，也许最值得钦佩的要数一棵植物或一只动物从一个胚胎发育成形。

发育和进化之间的密切联系在生物学上早就得到重视。达尔文的著作《物种起源》和《人类的由来》（ The Descent of Man ）以及托马斯·赫胥黎的短篇杰作《人类在自然界的位置》（ Man’s Place in Nature ），就非常倚重胚胎学领域确认的事实（截至19世纪中叶），从而将人与动物界联系起来，为进化现象的存在提供无可争议的证据。达尔文要求他的读者思考，在发育进程的不同时间节点发生的身体不同部位的微小变化，是怎样在持续成千上百万代、跨越数万到几百万年之后，使生物形成适应不同环境且拥有独特功能的不同形态的。简而言之，这就是进化。

在托马斯·赫胥黎看来，这场论证的要点说起来很简单：虽然从受精卵变成成年生物的过程可能会让我们感到惊叹，但我们把它视为日常事物接纳了它。我们缺的只是想象力，因此难以理解在这一进程中发生的变化怎样经过漫长的时间（远超人类这一物种经历的时间长度），并在这期间渐渐融合，从而塑造了生命的多样性。进化跟发育一样自然。

作为一种自然进程，一棵树从它的种子里萌发出来与一只家禽从它的蛋里孵化出来，性质是一样的。进化现象的发现，排除了生物起源于神创或其他所有类型的超自然干预。

达尔文和托马斯·赫胥黎将发育视为进化的关键固然是正确的，但在他们的主要著作发表后的100多年里，人们在理解发育的奥秘方面几乎没有取得任何进展。一个简单的受精卵怎么就能发育成一个完整的生物个体，这是生物学领域最难以解答的谜题之一。许多人认为发育这件事复杂到让人无计可施，而且对不同类型的动物有完全不同的解释。胚胎学、遗传学和进化论这三方面的研究一度变得特别令人沮丧，一个世纪前它们曾在生物学思想的核心位置交融在一起，此刻随着各自试图定义自己的原则而分裂为不同的领域。

由于胚胎学的发展长期停滞不前，在20世纪30年代和40年代出现的被称为现代综合论（Modern Synthesis）的进化思想没有发挥任何作用。在达尔文提出进化论之后的几十年里，生物学家一直在尝试搞清楚进化的机制。《物种起源》发表之际，性状的遗传机制还不为人所知。奥地利遗传学家格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）的研究成果又等了几十年才被重新发现 ，遗传学直到20世纪初才迎来蓬勃发展。不同的生物学家以各种截然不同的尺度来处理进化问题。古生物学家专注于最大的时间尺度、化石记录以及高等分类群的进化；系统论者关注物种的性质和物种形成的过程；遗传学家通常只研究少数一些物种的性状变异。当时的科学家认为这些学科是互不相干的，有时还会为了“哪个学科为进化生物学提供了最有价值的见解”这一问题针锋相对。但得益于一些学者对不同层次的进化观点的整合，争论逐渐趋向了缓和。英国生物学家朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）的著作《进化：现代综合》（ Evolution: The Modern Synthesis ）的面世标志着两种主要思想达成融合并得到普遍接受。首先，渐进式进化可以用小的遗传变化来解释，在这些变化影响下所产生的变体受自然选择影响；其次，在更高的生物分类水平和更大规模上发生的进化，可以用渐进式进化在更长的时间里持续进行来解释。

现代综合进化论在很大程度上为过去60多年来进化生物学的讨论与教授奠定了基础。然而，尽管顶着“现代”与“综合”这样的名号，但它并不完整。从它出现之初一直到最近，我们都认同形态确实会改变，并且自然选择是一种力量，但形态到底是怎样进化的，比如从化石记录里看到的极富有戏剧性的物种形态变化到底是怎样发生的，我们说不出一点儿门道。现代综合进化论将胚胎学视为“黑匣子”，大自然以某种看不见的方式将基因携带的遗传信息转变为活生生的三维动物。

这一停滞局面持续了几十年。在这期间胚胎学家埋头研究少数几个物种身上有可能通过操纵卵细胞和胚胎来研究的现象，进化框架渐渐淡出胚胎学家的视野。进化生物学家研究的则是种群内的遗传变异，对基因与形态之间的关系一无所知。实际情况可能更糟：有些圈子认为进化生物学已经被尘封在博物馆里了。

20世纪70年代的大背景就是这样，也是在这时人们开始听到关于胚胎学和进化生物学应该重聚的呼声。最引人注目的发言来自斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould） ，他的著作《个体发育与系统发育》（ Ontogeny and Phylogeny ）激发了关于发育上的改变可能通过某种方式影响进化的讨论。古尔德还与奈尔斯·埃尔德雷奇（Niles Eldredge）一起用全新视角审视留在化石记录里的不同模式，提出“间断平衡”（punctuated equilibria）的概念，认为进化的特点就是短暂的快速变化（间断）打断了长时间的静止（平衡），这使进化生物学波澜又起。古尔德这部著作以及随后发表的论著重新审视了进化生物学的“大局”，并着重说明了尚未解决的主要问题。他将种子播撒在很多敏感的年轻科学家心头，包括我在内。

我和其他早已习惯看到分子生物学在解释基因如何起作用这方面取得成功的人一样，认为胚胎学和进化生物学当时的情况并不能让人感到满意，但这种状况同时带来了巨大的潜在机会。因为我们对胚胎学知识匮缺，进化生物学中关于形态进化的大部分讨论看上去变成了各种徒劳的猜测。如果不能先就形态发生之道达成科学的理解，我们怎么可能在涉及形态进化的问题上取得进展？群体遗传学已经成功确立了进化源于基因发生改变的原理，但这是一个没有任何实例的原理。没有任何一个影响动物形态与进化的基因得到确认或是特征得到描述。关于进化的新见解必须有胚胎学领域的突破作为前提。

进化发育生物学革命

大家都知道基因肯定是发育和进化这两大谜题的主角。斑马之所以是斑马、蝴蝶之所以是蝴蝶，以及我们之所以是我们，都是由各自携带的基因决定的。问题在于，到底有哪些基因对所有动物的发育都很关键，我们在这方面几乎毫无头绪。

胚胎学的漫长停滞期最终由一小群了不起的遗传学家率先打破，他们一边研究果蝇（果蝇在过去80年来一直是遗传学研究的主要对象），一边设计出一些方案用于寻找调控果蝇发育进程的基因。找到这些基因以及20世纪80年代对这些基因做的研究带来了令人兴奋的发育新发现，揭示出动物形态形成过程背后的逻辑与秩序。

在确定第一组果蝇基因之后没多久，一次意外事件在进化生物学领域引发了新的革命。一个多世纪以来，生物学家一直假定不同类型的动物在基因层面是完全不同的。两种动物的形态差异越大，其发育在基因层面拥有的共同点就越少。比如现代综合进化论的提出者之一恩斯特·迈尔（Ernst Mayr） 这样写过：“除非是亲缘关系非常接近的物种，否则，要在不同物种身上寻找同源基因是徒劳的。”但是，跟所有生物学家的预期相反，大多数最早确定的调控果蝇身体组织方式的主要基因，很快就在大多数动物，包括人类身上匹配到了精确的对应基因，并且后者也在执行同样的功能。另一个发现接踵而来：不同动物身体的多种部件，比如眼睛、四肢和心脏等，往往具有大不相同的结构，因此我们长久以来一直认为这些部件以各自截然不同的方式进化，此刻却发现它们也是由不同动物带有的相同基因控制的。 比对不同物种间发育基因的工作催生了一门新的胚胎学与进化生物学的交叉学科，这一学科被称为“进化发育生物学”。

进化发育生物学革命打响的第一枪显示，所有的复杂动物尽管在外观和生理上存在天壤之别，比如果蝇与专门吃飞虫的鹟科鸟类、恐龙与三叶虫，乃至蝴蝶、斑马与人类，但它们全都携带一套几乎一模一样的“主控”基因“工具包”，以调控身体与身体各部件的具体构成与生长模式。我会在本书第3章详细介绍人们发现这套工具包的过程以及其中基因的显著特性。这套工具包的发现打破了我们以前对动物之间的关系以及差异成因的看法，为探索进化进程开辟了新的路径。

今天，我们通过对物种的全部DNA（即基因组）进行测序已经看到，不仅果蝇和人类拥有一系列相似的与发育相关的基因，而且小鼠和人类各自拥有的大约25 000个基因高度相似，黑猩猩和人类在基因组层面上的相似度接近99%。对那些企图将人类凌驾于动物世界之上而不是源于动物世界的一个进化部分的人，这些事实和数据应该可以让他们学会谦卑一点。单口喜剧演员刘易斯·布莱克（Lewis Black）曾说，他甚至不会和进化论的批评者争论，因为“我们拿到了化石。我们赢了”。我希望这一观点得到更广泛的认同，但我们可以倚重的证据远不止化石。

的确，由胚胎学和进化发育生物学带来的全新事实与见解，击溃了反进化论的陈腐残余思想，后者涉及中间形态的效用或进化出复杂结构的概率。我们现在已经搞清楚从一个单一细胞变成一个完整动物的过程。我们可以借助一套强有力的新方法研究发育上的改造如何提高复杂性与扩大多样性。而发现古老基因工具包等于提供了无可辩驳的证据，证明包括人类在内的动物全都起源于一个简单的共同祖先而后经历过大自然的改造。进化发育生物学可以追溯动物结构的漫长进化历程：鱼鳍经过改造而变为陆生脊椎动物的四肢，一个简单的管状步行足经过连续多轮创新与改造而变成口器、毒爪、用于游泳与猎食的附肢、鳃和翅，以及一组光敏细胞逐渐构造出多种眼睛。进化发育生物学提供了大量的新数据，生动展现出动物形态是怎样形成和进化的。

工具包悖论与多样性起源

人类不仅和其他动物带有同样的身体构造基因，而且人类的基因组与其他动物的基因组存在相似性，这一事实慢慢得到更广泛的认同。但大家似乎普遍没有忽视的是，这种通用工具包以及不同物种基因组之间存在巨大的相似性其实指向了一个明显的悖论：如果各种动物的基因组具有这么高的相似度，那么动物之间的差异从何而来？我要讲的这个故事，其核心就是这一悖论的破解及其意义。关于不同物种之间基因极大相似性的悖论经由两个关键想法破解，我会在本书中反复提及并拓展这两个想法。这些概念对理解以下两件事至关重要：一是决定物种特异性的基因怎样编码在这一物种的DNA里，二是形态从何而来、怎样进化。这些想法的实质内容很少得到综合媒体关注，但这些想法对我们理解生命史上的重大事件具有深远的影响，例如寒武纪生命大爆发，诸如蝴蝶、甲虫或雀鸟等类群内的多样性进化，以及人类从与黑猩猩、大猩猩的共同祖先那里进化而来。

第一个想法跟多样性有关。多样性与其说与每种动物的基因工具包里都有哪些基因有关，不如说是歌手埃里克·克拉普顿（Eric Clapton）所唱的：“这是使用方式问题。” ^[1] 形态发育是通过在发育过程中的不同时间节点及位置打开和关闭基因表达实现的。一旦基因表达的位置和时间节点发生了变化，形态就会出现差异，尤其在涉及影响某种身体结构的数量、外形或大小的基因时表现得特别明显。我们将会看到，可以改变基因表达方式的办法很多，而这也可使动物的身体设计以及各种具体结构的生长模式千差万别。

第二个想法跟在基因组的什么位置可以找到形态进化的“确凿证据”有关。事实表明，答案并不是过去40年里我们花最多时间研究的位置。我们早就知道基因是由长长的DNA链组成的，这些DNA经由一套通用进程就能解码以合成蛋白质，再由蛋白质在动物的细胞和体内完成各种实际工作。蛋白质的遗传密码是一份“只有20多个单词的词汇表”，这一点我们在40年前就已经知道了，很容易就可以将DNA序列解码为蛋白质序列。人类的DNA里面不那么为人熟悉的只有很小的一部分，1.5%左右，参与编码我们体内大约25 000种蛋白质。那么，在我们数量巨大的DNA里还藏着什么？其中约有3%承担调控功能，总共约1亿个独立位点。这类DNA负责确定基因的产物将在什么时间、什么位置、以多少数量出现。我会介绍这些承担调控功能的DNA怎样组成各种奇妙的小装置，然后整合有关胚胎位置与发育时间节点的信息。这些小装置的输出结果最终会转化为构造动物形态的解剖结构片段。这类调控DNA包含用于构造解剖结构的指令，正是在这些调控DNA内部发生的变化带来了形态多样性。

要想系统介绍调控DNA在进化过程中的作用和意义，我必须先做一些铺垫。首先，我们必须了解动物是怎样构造的，基因又在胚胎的发育进程中起了什么作用。这构成了本书第一部分的主要内容，其中包含许多令人愉悦的研究成果。我会归纳有关动物结构的一些一般特征，还有不同动物群体之间共有的身体设计进化趋势（详见第1章）。我还会介绍一些惊人的突变形态，正是这些形态将生物学家引向了负责调控发育进程的主控基因工具包的研究之路（详见第2章和第3章）。我们会看到这些基因怎样起作用，以及它们怎样体现出构造动物身体与复杂图案必须遵循的逻辑和秩序（详见第4章）。我们还会认识基因组里的一些小片段，它们带有构造动物身体相关的指令（详见第5章）。

其次，在本书的第二部分，我会把目前已知跟动物多样性形成过程有关的化石、基因和胚胎方面的内容相互联系起来。我将重点介绍动物进化历程中一些最重要、最有趣或最引人注目的情节，这些情节生动展现了大自然怎样用少量的“积木”就构造出大量独特的生物形态。我会检视寒武纪生命大爆发在基因和发育这两方面的基础，我们今天认识的许多动物的基本类型和身体部件就是从这场大爆发中产生的（详见第6章和第7章）。我会探讨蝴蝶翅膀图案的起源，把它作为一个绝佳的例子，解释大自然怎样使古老的基因发生变异而推动生物产生新的性状（详见第8章）。我会讲一些故事，主题是岛屿鸟类的羽毛和哺乳动物的毛色各有怎样的进化历程（详见第9章）。这些故事个个精彩，蕴含着有关进化历程的深刻见解。但这些关键的案例研究还有更直接的影响——揭示出人类起源的进程。我会在本书最后几章介绍智人这一物种的形成历史，其中最值得注意的当然是我们独特的“美丽心智”，这一远超身体其他任何性状的特性如何出现（详见第10章）。我将一路回溯到600万年前与类人猿很像的人类祖先生活时期，锁定最终导致智人出现、发生在身体和心智上的重要变化。我会讨论在人类的进化之路上发生的基因改变的范围与类型，以及其中有哪些最有可能推动了与人类产生最密切相关的性状的进化。

进化论的三幕戏剧

“进化”作为一个持续进行的故事，也许可以看作一出至少包含三幕的戏剧。在大约150年前上演的第一幕里，达尔文在他那堪称生物学史上最重要著作的结尾，敦促读者也要看到他从观察大自然的新视野中看到的壮观场景：“始于那么简单的一个开端，无尽的最美之形已经并继续在进化。”接着是第二幕，现代综合进化论的缔造者将至少3个学科统一起来，形成一套恢宏而壮观的体系。现在来到第三幕，胚胎学和进化发育生物学就动物形态与多样性形成之道提供的观点同样呈现一种特别的景象，其中有一部分是视觉上的，因为我们现在有能力看见不同动物的无尽之形实际上是怎样形成的。

但科学上的美并不会停留在表面。最好的科学是我们的情感与智慧两方面的综合产物，是我们通常所说的“左”脑和“右”脑这两个大脑半球的作用成果。科学上最伟大的茅塞顿开时刻往往伴随着感官美学与概念洞察力。钢琴家兼物理学家维克托·韦斯科普夫（Victor Weisskopf）说过：“科学上的美跟贝多芬作品的美是一样的。就像你的心中有一团迷雾，里面有许多事件，突然你看出了它们之间的一种联系。那些早已深藏在你心中的相关事物，此刻以前所未有的方式连成一体。”

简单来说，最好的科学理论提供了足以媲美最好的书或电影的体验。谜团或戏剧吸引了我们，如果我们把其中的事物联系弄清楚，从中将会得到一些启发，若是赶上最理想的情况，我们会把眼下这个世界看得更清楚，对其形成更深入的理解。科学家讲故事的主要限制是不能脱离真相范围。那么，非虚构的科学世界能像想象出来的虚构世界一样激励我们并使我们感到愉悦吗？

100多年前，英国小说家鲁德亚德·吉卜林（Rudyard Kipling）发表了他的经典作品《原来如此的故事》（ Just So Stories ），这是他从旅居印度的经历中得到启发而创作的儿童故事集。吉卜林的迷人故事从“豹子如何得到它的斑点”以及“骆驼如何得到它的驼峰”一直讲到“跺脚的蝴蝶”，编织出充满幻想的童话，介绍了关于我们最喜欢、最不寻常的生物怎样获得各自最突出的特征。《原来如此的故事》围绕斑点、条纹、驼峰和角之类特征的来历所做的解释令人感到愉悦，但我相信我们从生物学角度也可以讲述蝴蝶、斑马和豹子的故事，并且这些故事跟吉卜林的童话一样引人入胜。更重要的是，我们这个版本蕴含一些简明、优雅的真理，加深了我们对包括自己在内所有动物的形态的认识。

[1] 出自1986年美国电影《金钱本色》（ The Color of Money ）的插曲。——译者注 TCx5X5OvRpNM8uNO0kEOGCVBCh0kEzbPmcGbOzedaluS9uZcvdje0id1TS1ojaiC