让我们回到阿尔泰共和国,回到村长的那间办公室。我永远不会忘记村长当时惊讶的表情。彼时,我们已经得到村长的许可,在这个小村庄里采集DNA样本,之后我们和村长又聊了一会儿。我和研究伙伴一起向他解释,我们还希望借助研究,追踪走出非洲的人类的定居浪潮是如何抵达欧亚大陆的。一瞬间,村长非常惊讶,看上去好像大脑死机了一般,似乎即使我们告诉他地球是平的,他都不会如此诧异!他摇摇头,对我们说,他的祖先不可能来自非洲。因为肤色上的差异,这种说法对他来说非常不可思议。然而,对如今的科学家来说,人类谱系起源于非洲是毋庸置疑的。
我们又解释了一番,最终,村长点了点头,但是,他真的被我们的解释说服了吗?这个男人生活在西伯利亚南部,远离非洲。对他来说,真的很难想象自己的祖先来自非洲大陆……面对人类的非洲起源,感到困窘的并不只有村长一人。几十年前,在欧洲和亚洲,“人类在不久之前起源于非洲”这一想法都很难被接受。在我看来,这是因为,我们这一物种在非洲之外的冒险速度之缓慢,令人很难理解。遗传学再一次证实了人类确实起源于非洲,或者更准确地说,对我们遗传多样性的测量证实了人类起源于非洲。
为了了解种群的遗传多样性,我们会比较两个个体的DNA,并计算出不同核苷酸的数量。于是,通过这种类型的大规模比较,研究人员观察到,目前,人类种群的遗传多样性在非洲人口中是最高的,然后随着远离非洲而减少。这是无可争辩的证据,表明我们这一物种起源于非洲。之所以这么说,是由于奠基者效应和与之相关联的多样性的丧失。
为了理解这种效应,请你想象一间教室,里面坐满了穿着各种衣服、梳着各种发型、具有不同身形的学生;简而言之,就是大家有着各种各样的外形。现在,请一个小组的学生,比如10个人左右,到另一间教室去,这个小组里不会包括所有颜色的衣服、所有发型的代表。
这就是奠基者效应的原理:与来源处的人口多样性相比,移民人口的多样性会减少。这种现象在现代人走出非洲向外扩张的整个过程中反复出现。中东地区是人类走出非洲之后的第一个落脚点,在这里检测到的人类遗传多样性就比欧洲和亚洲的更高。欧亚大陆的现代人是来自中东的现代人的子群,而中东的现代人是来自非洲的现代人的子群。
因此,我们可以合理地想象现代人走出非洲之后的冒险场景:一个群体离开非洲大陆,在新的地方定居,然后从这个群体中分离出一个子群体,去更远的地方定居,以此类推。随着每一次新的迁移,新的子群只会带走其来源群体的部分遗传多样性。由于非洲的人口比世界其他地区的人口具有更高的遗传多样性,这也就证明了来源群体确实生活在非洲大陆。
但是,具体是在非洲的什么地方呢?这个问题的答案仍在争论中。事实上,在现代人离开非洲前后,即大约7万年前(不确定性范围在6万~9万年之间),非洲的人口种类繁多,群体之间有很大不同。概而述之,最近关于非洲撒哈拉以南地区的遗传多样性数据让我们能够确定几个古老的人口群体。
第一个群体是科伊桑人(Khoi-San)的祖先。科伊桑人是非洲西南部(纳米比亚)的狩猎采集群体,其中大多数人说的是搭嘴音 语言。几十年前,有一部名为《上帝也疯狂》 [1] 的电影让科伊桑人走入了大众的视野。第二个群体是生活在非洲西部喀麦隆的热带雨林(东至乌干达)里的俾格米人(Pygmy)的祖先。还有第三个群体,即撒哈拉以南非洲其他人口的祖先,他们来自班图族裔(Bantous)的扩张。以及第四个群体,包括了东非地区的人口。
非洲以外的人类种群被认为主要起源于最后一个群体。根据我们目前对非洲人口多样性的了解,东非确实是那些走出非洲的人类群体最可能的起源地。但是,我们对于非洲人口的DNA采样依然是非常零散的,而且也可能存在从非洲之外回迁到非洲的种群,这就让问题变得更加复杂。
人类走出非洲的冒险过程呈现出了所谓连续奠基者效应。这个过程非常缓慢。根据目前的估算,人类走出非洲的时间约为7万年前,而第一批现代人到达欧洲的时间为4万年前。换句话说,按照最简单的模型计算,从中东到欧洲,人类走了3万年。在这3万年的时间里,人类走了3 000千米。如果我们假设这一迁移过程是匀速的,就意味着这些史前先驱在1 000代的繁衍中前进了3 000千米,即每代人前进3千米。换句话说,在这种迁移速度下,孩子们只在离父母3千米远处定居。
这种相对缓慢的速度似乎至关重要。现代人走出非洲并不是一个群体进入未知世界,随后殖民整个地球的冒险。恰恰相反,走出非洲是这一群人缓慢而漫长的迁移的结果,他们一代又一代地在遇到的新生态系统中安家落户。这个想法是根本性的:这种缓慢的节奏让我们能够理解,我们的祖先为何有时间来适应他们定居的每个新地方。
因此,最新的估算是,在非洲之外的定居浪潮大约发生在7万年前。为了估计这个数值,我们比较了非洲以外个体的基因组与当代非洲人的基因组,并根据两组DNA之间的差异和平均突变率推导出了一个时间尺度。这种计算方式与确定我们的共同祖先和黑猩猩分道扬镳的时间相同。但不同的是,非洲和欧亚大陆的人口从未完全彼此隔离,而是持续地发生迁徙和交互。两个种群交换的移民越多,他们的基因就越相似。考虑到这种对分离种群中突变积累的差异性产生相反影响的机制,我们有必要在经典模型中加入对两组人口之间迁移历史情景的模拟。
当然,“7万年前”这个结论看起来可能让人有些困惑,因为在非洲之外发现了更加古老的现代人化石!比如在中东地区发现的卡夫泽化石(Qafzeh),有9.2万年的历史;在以色列米斯利亚洞穴(Misliya)发现的一块现代人下颌骨,其年代被测定为超过17万年。事实上,我们必须要明白,通过当代的基因数据,我们只能追溯我们祖先的历史。对那些如今没有留下后代的古人来说,他们的历史并没有在我们的基因组里留下痕迹。因此,也许有现代人在比7万年前更早的时间离开了非洲。即使真有这种情况,他们也没有在我们的基因组中留下痕迹,因为从遗传的角度来看,这些个体与我们没有直接关系。我们对7万年这个估算数字持谨慎态度的另一个原因是,对遗传日期的估计存在置信区间。在7万年这个数字的基础上,还存在着5万~10万年的差幅,因此,关于突变的速度,即新的遗传特性出现的速度,仍然有很多不确定性。
[1] 《上帝也疯狂》( The Gods Must Be Crazy )是1980年上映的电影,由加美·尤伊斯(Jamie Uys)编导,为该系列电影的第一部。故事背景设置在博茨瓦纳,剧情讲述了一个名叫“基”的卡拉哈迪沙漠原始人的故事,基是一个不知晓现代世界的桑人,意外捡到一个从飞机上掉落的可口可乐瓶子,之后发生了一连串有趣的故事。——译注