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{5万年前}
向澳大利亚进发

让我们回顾一下:根据遗传学数据,现代人在大约7万年前走出非洲,开始大冒险,他们遇到了尼安德特人,并与之“交换了基因”。离开非洲的一部分现代人去了欧洲,另一部分则踏上了前往亚洲的道路,在那里与另一个史前人种,也是我们的表亲——丹尼索瓦人相遇。

于是,在非洲之外,两块大陆(欧洲大陆与亚洲大陆)见证了同一拨移民热潮。这就对人类的地球定居史提出了一个重大问题:如今,非洲之外的人口,都是一样的“人”吗?换句话说,所有非洲之外的人,都是现代人第一次走出非洲之后留下的后人吗?比如,乌拉圭人或者来自新几内亚岛雨林的巴布亚人也是这些先驱的后裔吗?

如果只看表型,也就是人口种群的外观样貌,那确实有充分的理由怀疑这一点。以澳大利亚丛林里的原住民为例,这些人都有深色皮肤和卷发。在很多方面,他们长得更像非洲的黑人。但如果我们知道,这些原住民是通过一种可以被看作是“史前直飞航班”的方式从非洲抵达澳大利亚的,这种相似性就不足为奇了。尼格利陀人(Negritos)也是这种情况,这是一个皮肤黝黑、身材矮小的群体,分布在亚洲的海岸线上,从印度到位于泰国西边的安达曼-尼科巴群岛,再到菲律宾。“尼格利陀”一词并没有贬义,它在西班牙语中的意思是“矮黑人”,第一批来到菲律宾的西班牙人给他们起了这个名字。与澳大利亚的原住民一样,尼格利陀人的形态类型与其他生活在东南亚的人群完全不同。

在这种“与众不同”之中,我们很容易推断出一段特殊的古老历史的痕迹。那就是,走出非洲的史前现代人可能至少有两批:一批留下了尼格利陀人和澳大利亚原住民这些后代,另一批则是欧亚大陆人口的祖先。那么,真实的情况到底是怎样的呢?在澳大利亚,最终揭开真相的是一绺头发。直到2011年,通过丹麦哥本哈根大学古遗传学家埃斯克·维勒斯列夫(Eske Willerslev)领导的团队的研究,我们才深入了解了澳大利亚原住民的基因组。为什么等待了这么长的时间?因为“旧伤未愈”。

头发揭开了谜底

事实上,自从航海家詹姆斯·库克(James Cook)于1770年踏上澳大利亚的土地,并代表英国王室将这个地方据为己有以来,澳大利亚的原住民就饱受暴力的歧视政策之苦:他们流离失所,孩子被带走送去集中抚养,殖民者不断侵占他们的土地……虽然这种歧视在很大程度上已成为过去,但原住民对这段历史记忆犹新。有鉴于此,原住民,尤其是年长的原住民,对那些想“窃取”他们DNA的欧洲研究人员颇为抵触,他们认为这些人是伪装的殖民者。

推动澳大利亚人类定居史知识发展的那一绺头发在抽屉里沉睡了几十年。20世纪20年代,一位年轻的原住民自愿割下一绺头发送给一位英国的人种学家。古遗传学家埃斯克·维勒斯列夫拿到了这绺头发,并在研究之前向丹麦生物伦理学委员会请求批准。后来,维勒斯列夫又得到了原住民代表的祝福。维勒斯列夫的文章一经发表,就引发了热议,其原因并不仅仅与澳大利亚的历史有关。实际上,维勒斯列夫实现了技术上的突破,他和他的团队首次成功分析了来自古老头发的完整细胞核DNA。

长期以来,人们一直认为只有头发的鳞茎部位也就是发根毛囊处包含DNA。剪掉一根不包括毛囊的头发,根本不可能从上面得到DNA。然而,从21世纪初开始,由于技术的进步,我们能够分离毛发中的一些DNA分子,不过只是线粒体DNA。2011年,维勒斯列夫的团队成功地从个体毛发上提取出了细胞核DNA。事实证明,这种DNA的含量极低,但质量却出奇地好,从某种程度上说,是头发的角蛋白保护了它。在找到细胞核DNA时,研究者发现,它实际上比从骨头或牙齿中提取的DNA质量更好。

同一次“出走”

澳大利亚原住民的头发DNA让我们得到了什么新见解呢?它帮助我们确定了原住民的祖先和非洲人的祖先分道扬镳的时间。为了推算出这个时间,古遗传学家计算了这位澳大利亚原住民的基因组与非洲人基因组之间的差异数量。这个积累的突变数量,与这些个体的祖先分道扬镳后经过的时间成正比。研究人员算出的时间是什么时候呢?是大约7万年前。将欧洲人或者亚洲人的DNA与撒哈拉以南的非洲人的DNA做比较,也得到了相同的结果。但如果我们就此下结论说,澳大利亚原住民的祖先是和欧亚大陆人的祖先在同一拨移民潮中离开非洲的,还是有点草率,因为这个日期还有着5万~10万年的不确定性,这种不确定性是突变率的模糊性导致的。

然而,另一个事实可以作为这个推定年代的补充证据:澳大利亚原住民的DNA中也含有2%的尼安德特人基因组。因此,澳大利亚原住民也是曾经在中东与尼安德特人混居的第一批走出非洲的现代人的后裔。换句话说,澳大利亚原住民的祖先,也是同一批在大约7万年前走出非洲的现代人。这一发现也适用于所有的非非洲人:通过研究巴布亚人和尼格利陀人的DNA也证实了这一结果。所有人都是唯一一次“走出非洲”的结果。澳大利亚原住民是一路向东迁徙的现代人的后裔,而其他现代人则转向了欧洲或亚洲。

“一座金矿”

正如我在前文提到的,维勒斯列夫的文章在当时引起了很大的轰动。科学界不但为这项技术壮举欢呼雀跃,而且对这项研究将要打开的领域充满热情。因为,在博物馆的地下室里,特别是在位于法国巴黎的人类博物馆的地下室里,隐藏着了解我们这一物种的真正宝藏:生物人类学的藏品。

早在18世纪,当欧洲的探险家开始探索这颗星球时,同行人中就有科学家,后者负责带回关于这颗星球自然多样性的信息。科学家带回来的动植物标本丰富了法国国家自然历史博物馆的馆藏,更不用说还有那些证明人类多样性的样本:在获得当地原住民或多或少同意的情况下,他们模铸了当地人的外貌模型,并从当地墓葬中取得了一些人类遗骸。

在接下来的几十年里,馆藏的数量和种类通过各种类型的捐赠不断增加。实际上,在19世纪的法国,在客厅里展示头骨是很时尚的事。一旦时尚浪潮退却,大量的头骨便被捐赠给博物馆,保存在人类博物馆里,以丰富馆藏。后来,除了头骨的收藏,又多了头发的收藏。在人类博物馆的馆藏里,有一组来自世界各地的各种独特发绺收藏。维勒斯列夫团队的研究工作彻底地改变了我们看待这些藏品的方式,我们曾经认为它们没有什么科学价值。然而,这些头发却是那些已经消失的,或被迫流离失所的,或跨物种混居的人类种群的最后残留物。简而言之,这些藏品是我们回溯这些事件发生之前的历史的唯一途径。

抵达澳大利亚

澳大利亚原住民的祖先在大约7万年前离开了非洲,那么,他们是什么时候抵达澳大利亚的呢?在首次研究原住民的头发之后,维勒斯列夫团队的研究人员拜访了原住民社区,在获得同意的前提下,采集了他们的生物样本,以便研究其多样性。这一多样性是衡量这些人口种群“年龄”的一个标准。假设最初只有少数现代人来到澳大利亚定居,然后他们的后裔逐渐占据了这片土地,那么这些现代人和其他种群之间的基因差距就能够反映出这小群现代人抵达此地的时间。

这项研究得到了什么结果呢?根据如今的澳大利亚原住民和巴布亚人的遗传多样性,研究者估计,澳大利亚-新几内亚岛的定居浪潮发生在大约5万年前。这一估计与对考古遗迹的调查结果相吻合,这些人类定居点可以追溯至5万年前(有一些定居点似乎可以追溯到6.5万年前,或许这是更早抵达的“人类”留下来的,不过他们没留下后代)。换句话说,走出非洲的第一拨迁徙浪潮是在7万年前出现的,在6万年前左右,这些现代人与尼安德特人混居,然后其中一些个体继续向东迁徙;大约5万年前,他们的后裔抵达了澳大利亚。由于抵达日期有很大的不确定性,所以目前还没有办法准确地评估迁徙的速度。不过,我们至少可以确定这种迁徙的平均速度:这些非洲人的后代以每年4千米的速度,在5 000年的时间内,走过了2万千米的路程。

这些远古人类走的是什么路线呢?如果我们查看世界地图,以尼格利陀人为例,首先浮现的想法应该是他们的祖先从印度的方向,沿着亚洲的海岸线前进。古人类群体会沿着海岸线迁徙吗?事实上,哪怕将海岸线随着时间的推移而发生的变化考虑在内,考古学家通常也只会在距离海岸100多千米的内陆土地上发现考古遗址。所以沿海岸线迁徙的假设被否决了!现代人最初的迁徙路线可能确实是沿着海岸线的,但是是在更靠近内陆的地方。

一条遗传学的线索可能有助于我们找到这条最早的人类迁徙路线。基因数据显示,在迁徙路上,现代人与丹尼索瓦人相遇并结合,丹尼索瓦人是与尼安德特人同属一个分支的表亲。现代人与丹尼索瓦人结合并留下了后代的证据,就藏在巴布亚人和澳大利亚原住民的基因组中,在他们的基因组中,来自丹尼索瓦人的基因组的比例是所有人类群体中最高的,正如我在前文提到的:在目前的个体基因组中,这一比例高达6%!

这一“浪漫邂逅”是如何发生的,至今依然是一个巨大的谜题。我们可以合理地假设,丹尼索瓦人的活动范围并不仅限于西伯利亚,而是覆盖了一大片土地,其最南端恰好覆盖了现代人向东迁徙的路线,所以两个物种的后代能够前往新几内亚岛和澳大利亚定居。无论如何,DNA证据证明了这次邂逅产生了“爱情结晶”。

陆路与海路

所以,澳大利亚原住民的祖先曾经沿着亚洲大陆一路走到最东端,然后呢?不要忘了,虽然澳大利亚面积很大,但它就像孤零零漂浮在南太平洋上的一座岛屿。为了了解人类在这块大陆定居的最后一部分历史,有必要先弄清楚这一地区的地理历史。在将近10万年的时间里,澳大利亚大陆、塔斯马尼亚岛和新几内亚岛构成了一块单一的大陆:莎湖(Sahul)。不过,这块大陆与亚洲大陆之间一直有着一臂之隔。今天,在这条海洋航线的两侧,陆地上的动植物依然大相径庭。气候的波动延长或缩短了这片海域的“一臂之长”,据估计,在冰川期最寒冷的时候,当海平面处于最低点时,两块大陆之间总是有一片至少30~40千米宽的海域。

那么,5万年前,这里的景观是什么样的呢?最近,研究人员成功地重建了该地区的古代气候,并准确模拟了海域两岸过去10万年间的自然景观。研究人员得出了两个结论。第一个结论是,当时,对该地区的一座给定岛屿来说,总能看到附近一座岛屿的最高点。这一结论考虑到了海平面的高度和火山岛山峰的高度。因此,原住民的祖先是从一座岛迁徙到另一座岛,直到最终在澳大利亚登陆。

第二个结论则非常重要:通过重建洋流的强度,研究人员证明,原住民不可能从亚洲大陆的巽他群岛,顺着海水漂流到莎湖大陆的最北岸。因此,澳大利亚大陆最初的移民是划船来到此地的!谁知道呢,或许他们建造了轻帆船?人类定居澳大利亚,是自发航行的最古老的证据!

那么,最初来到澳大利亚的人多吗?想象一下,人们以远处的山顶为目标,出发穿越几十千米的海湾。这是少数冒险者的故事吗?实际上,考虑到目前澳大利亚原住民人口的遗传多样性,这并不是少数孤立个体移民的结果,而是足够繁衍和发展的多个庞大群体集体移民的结果,他们在澳大利亚创造了新的人口群体,并延续至今。因此,从远古开始,人们就能够有效地组织起来,成功实施集体跨海行动。

种群隔离

根据对当时的海洋环境的模拟,澳大利亚的人类定居应该是从莎湖陆棚(今天的新几内亚岛)的北部开始的,然后沿着古莎湖大陆的东西海岸向南迁移。以前,新几内亚岛和澳大利亚大陆属于一个单一的大陆,直到9 000年前,全球变暖导致海平面上升,两座岛屿彼此分离。这一事件标志着人类迁徙的结束。因此,基因数据显示,新几内亚岛居民的基因混入澳大利亚居民基因的痕迹都来自这个时间之前。关于亚洲大陆居民的基因混入巴布亚人基因的最后时间,还没有被准确地估计出来,因为不同的研究得出的结论不尽相同。无论如何,这些基因混合的比例数值都很低:无论是新几内亚岛的巴布亚人,还是澳大利亚的原住民,这两个群体长期以来一直与世界其他地区的人类隔绝。从这个意义上说,在澳大利亚大陆的范围内,这是一个人类群体长期逐渐占据领土的案例。

实际上,在澳大利亚大陆的内部,这种种群隔离也有迹可循。大陆北部和南部、东部和西部的种群之间也存在着明显的基因差异。有两种现象可以解释这些强烈的基因差异(这种差异也是种群间迁徙交流程度很低的标志),且这两种现象可能是同时存在的。

首先是地理上的影响:在可以追溯到2万年前的末次冰盛期,澳大利亚的气候变得寒冷和干燥,因此中部的沙漠限制了不同人口之间的交流。

其次,众所周知,澳大利亚原住民对领地有着强烈的依恋,他们的艺术作品(尤其是画作)和神话几乎完全集中在对土地的象征性表现上就证明了这一点。原住民还制定了一套极其复杂的婚姻规则,人类学家甚至认为这是世界上最复杂的婚配系统,数学家也对其产生了兴趣。这些亲属关系的规则也限制了远距离种群之间的交流。

然而,有一点值得思考:似乎很难想象,长期以来的亲属关系规则和神话在过去的几千年里一直保持不变。有朝一日,我们是否能从原住民的基因组中,破解他们在岛内迁徙的历史呢?有一个因素让这个任务难以实现:澳大利亚原住民总是被迫流离失所。因此,想要精确分析澳大利亚原住民的迁徙过程,似乎相当困难。

北方的定居者

人类在大约6万~5万年前抵达了大洋洲。他们是第一批踏上这些偏远岛屿的双足行走的生物吗?并不是。至少在3个地方,现代人的远亲更早抵达,他们属于现已灭绝的一个人类支系。2018年,在菲律宾北部的卡林阿地区出土了远古人类制造的物品,以及带有切割痕迹的动物骨骼。这些远古人类活跃的痕迹大约距今70万年。2019年,还是在菲律宾,在卡亚俄洞穴出土了13具化石遗骸,他们被确定为新的物种,命名为吕宋人,年代为6.7万~5万年前,我在前文提到过这个物种。

关于吕宋人,虽然目前只发现了少数遗骸,但古生物学家在弗洛勒斯岛上却收获颇丰。弗洛勒斯岛位于太平洋上,是东南亚最东边的岛屿之一,距离大陆300多千米。在这座小岛上,有人类谱系长期生活的痕迹,时间大约在距今70万年至6万到4万年。我在前文提到过这些小个子原始人。最初,他们被认为是一种携带遗传疾病的智人。随后,大量具有相似特征的化石出土,人们不得不改变原有的设想——不可能一个种群中所有的个体都生病了!事实上,后来的形态学分析表明,他们更接近于直立人,是来自亚洲大陆的直立人的后裔。因为长期生活在这座与世隔绝的小岛之上,他们演化出了更加矮小的外形,这就是所谓的岛屿侏儒症。

此外,目前生活在弗洛勒斯岛上的人类,身材也很矮小:平均身高只有1.45米。然而,对当今弗洛勒斯人的基因组的研究表明,他们不是史前弗洛勒斯人的后代。像这个地区的所有人群一样,他们的体内有丹尼索瓦人和尼安德特人的DNA痕迹,但没有任何其他古代物种的DNA痕迹。至于弗洛勒斯人的化石遗骸,不幸的是,由于热带地区不利于遗传物质的保存,至今还没有团队能够从中提取到任何DNA。 nfn2IrxndIYb34QXrmX64YcZNy/Lz6e0GUJgDT9OyKJ7sjDu806Mnl5y3dTqXTlK

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