在考古遗址中,如果发现了保存相当完好的特别的骨骼,那么鉴定到种会有多容易?不同物种的个体大小不同,但同一物种不同个体间或者不同性别间的差异也可能会掩盖这种区别。不同级别的物种分类单元——属和科之间也存在一些微小的形态差异。正如科恩(Cohen,1986)和吉尔伯特等人(Gilbert et al.,1996)的文章中清楚说明的那样,形态特征在目一级水平上的差异就已经相当明显。因此,在鉴定中,通常先通过形态学特征鉴定到目,然后再通过估算个体大小,以及对微小形态特征的识别将其鉴定到种一级。幸运的是,目前在考古遗址中发现的较为重要或者有趣的物种,要么是分类学上的欧洲隔离种[如塘鹅(Gannet)、鹤(Grane)],要么是具有独特形态特征和体型的种类[如渡鸦、大海雀(Great Auk)]。在一些体型大小差异很大的类群之间[如普通鸬鹚(Cormorant)、欧鸬鹚(Shag)、侏鸬鹚(Pygmy Cormorant)],可以对一些特定骨骼如肱骨或者掌骨进行严格的鉴定。在海雀中呈现出类似的体型分级,从大海雀、海鸠(Guillemot)、刀嘴海雀(Razorbill)、北极海鹦、黑海鸽(Black Guillemot)到小海雀(Little Auk),它们之间的体型大小分布几乎没有重叠(图1.6)。其他情况下,比如鸭类,依照蹠骨的形态学特征差异可以区分为潜鸭类(潜鸭属和鹊鸦属)和钻水鸭类(鸭属),但这两大类内部物种之间实在太过于相似,以至于难以做出严格的鉴定区分。绿头鸭(Mallard)的体型明显大于鸭属中的其他成员,但又与针尾鸭(Pintail)十分接近,而后者的体型大小分布与赤颈凫(Wigeon)、赤膀鸭(Gadwall)和琶嘴鸭(Shoveler)均有重叠。虽然这些类群在一些骨骼特征上存在着细微差异(Woelfle,1967),但对它们进行鉴定仍旧十分困难。与前述种类相比,绿翅鸭(Teal)个体相当小,几乎无法与白眉鸭(Garganey)相区别。而对绿头鸭后代的驯养以及大量繁殖更加剧了性状的融合,使鉴定变得更加困难。
图1.6 海雀肱骨的变异范围,以示亲缘关系较近的物种间的大小差异。图中分别为大海雀(GA),海鸠(G),刀嘴海雀(R),北极海鹦(P),小海雀(LA)
雁属的鉴定也存在同样的问题。粉脚雁(Pink-feet Goose)的体型显著小于灰雁(Greylag Goose),但豆雁(Bean Goose)的体型分布与二者都有重合,而体型稍小的白额雁(White-fronted Goose)的体型分布与粉脚雁也有重合。雌雁的体型通常小于它们的配偶,这也增加了鉴定的难度。在少数情况下,骨骼中提取的DNA被用于鉴定结果的确认(Dobney et al.,2007)。大天鹅(Whooper Swan)和疣鼻天鹅(Mute Swan)在体型分布上也有重合,但通常在形态上可以区分。举例来说,大天鹅更习惯于在地面觅食,因此其蹠骨远端与通常细长的状态相比更宽,而其胸骨具有独特的空腔可以容纳发达的气管,使其可以发出很大的声音(图1.7)。
图1.7 疣鼻天鹅(MS)和大天鹅(WS)的胸骨,斜前视,以示大天鹅胸骨脊上可以容纳发达气管的空腔(这与其喇叭式的鸣叫相关联)
鸟类的考古学记录大多是家禽,如鸭、鹅、家鸡(Domestic Fowl),其中以家鸡最甚。家鸡属于“猎禽”——既是一个法律术语,又是一个分类学术语——鸡形目的成员。它们的近亲(原鸡科的成员)包括:蓝孔雀(Peacock)、环颈雉(Pheasant)、灰山鹑、珍珠鸡(Guineafowl)和火鸡(Turkey)。稍远一些的还有松鸡科中的红松鸡(Red Grouse)、岩雷鸟(Ptarmigan)、黑琴鸡(Black Grouse)、松鸡(Capercaillie)以及欧洲的榛鸡(Hazel Hen)。属于这些鸟类的结实的骨头经常被发现,这说明这些鸟类是人类和其他捕食者的重要食物来源,它们在考古学和历史学研究中都有重要作用。原鸡科的很多成员是被引进到大不列颠群岛的,因此可以提供确定年代的线索或证明。松鸡科成员的分布反映了重要的天气、生态以及地理的变化,即从最北边的岩雷鸟,到低矮灌木中的红松鸡,再到林地边缘的黑琴鸡,针叶林中的松鸡,落叶林中的榛鸡,这种序列反映了后冰川时代气候和环境的变化。这一群体显然是考古学研究中历史数据的重要来源。鉴定不同种类的标本会很容易吗?幸运的是,现在有很多指南可以参考,虽然它们并不能轻易获得。家鸡和环颈雉的体型大小和形态特征都非常相似,所以如何区别两者的骨骼在很长一段时间内成为研究的热点(Lowe,1933;Erbersdobler,1968)。即使它们的个体大小相近(鸡后代的变异之大使体型大小很难成为可靠特征),只要保存完整,也会有一些形态学特征使大多数骨骼可以被鉴别。举例来说,胸骨作为一个可附着大量肌肉的主要骨骼,有着突出的喙部(或称前棘)、形状不同的肋前突,以及各种不同的整体形状(图1.8)。虽然松鸡类在胸骨形状上的差别更大,但黑琴鸡和松鸡的胸骨形状十分相似。雄性松鸡体型较大,但雌性与黑色的雄性松鸡体型相似,而且两者有时还会杂交,这更增加了鉴定的难度。松鸡在个体大小上,更容易与蓝孔雀或火鸡混淆,但是这三者的胸骨形状并不相同,个体更小的猎禽更加难以准确鉴别。举例来说,岩雷鸟与红松鸡具有较近的亲缘关系,二者的形态学特征十分相似,且体型大小分布相互重叠,尽管前者个体稍小。它们的蹠骨可以相互区分,因为红松鸡的较大,所以尽管二者肱骨大小的分布范围有重叠,但个体稍大的可能是红松鸡,较小的可能是岩雷鸟,只是中等大小的个体难以分辨。山鹑属(欧洲南部)和石鸡属与松鸡类的个体大小非常相似,如果依靠个体大小来鉴别的话,需要非常仔细,然而依据它们之间形态的不同,足以进行可靠的鉴别。榛鸡也属于这一个体大小范围,与灰山鹑的体型尤其相近,但它们的外形在细节上有所不同(Kraft,1972)。
图1.8 鸡形目胸骨,以示不同种之间的具有鉴定意义的差异。相关的解剖学特征标识于中间红松鸡的胸骨上:腹部切迹(ai),腹部突起(ap),乌喙骨关节面(cf),背侧肋前突(dpp),气孔(f),龙骨突(k),胸骨柄(r),肋骨关节面(rf)。胸骨柄处的气孔是鸡形目的鉴定特征。胸骨柄和背侧肋前突斜视的放大显示了它们在形状和长度上的区别。与松鸡科(下面)相比,雉科(上面)的背侧肋前突通常要长于胸骨柄,而在珍珠鸡和蓝孔雀中,会更直一些。图中分别是鹌鹑(Q—Quail),家鸡(DF),珍珠鸡(GF),火鸡(T),蓝孔雀(Pe),环颈雉(Ph),灰山鹑(GyP),红腿石鸡(RlP—Red-legged Partridge),红松鸡(RG),黑琴鸡(BG),岩雷鸟(Pt),松鸡(C)
其他英国鸟类中,金雕和白尾海雕并没有太近的亲缘关系,所以除了个体大小上的差异(白尾海雕的翅膀更长,即前肢骨更长),绝大多数骨骼在形态学范围内是可以区分的。金雕的掌骨具有一处螺旋状沟,而白尾海雕的掌骨在相应位置仅有一处直沟;金雕第四(外侧)脚趾的关节面扁平,而白尾海雕此关节面呈圆形且向远端突出;白尾海雕乌喙骨的前腹侧角更宽。另外一点显著区别在于,白尾海雕的一些脚趾骨愈合在一起,这是一个非常明显的特征(图1.9)。不同种类的猎鹰形成了一个体型分级序列,从大型的矛隼(Gyrfalcon)、游隼(Peregrine)、红隼、燕隼(Hobby)到最小的灰背隼(Merlin),从体型大小上就可以很好地区分,除了红隼和燕隼的体型分布稍有重叠。而一些用于鹰猎的外来种的引入可能会造成一些混淆。因为不同种类之间体型分布的广泛重叠,使得具有宽大翅膀的鹰科成员的区分更加困难,例如鸢(kite)和白尾鹞(Hen Harrier)。但是奥托(Otto,1981)和施密特-伯格(Schmidt-Burger,1982)已分别对鹰科成员前肢和后肢的形态学以及个体大小上的差异进行了说明。
图1.9 鹰骨骼比较。腕掌骨(A):金雕(GE)第三掌骨上有螺旋状肌腱沟,而在白尾海雕(WtE)中这一结构呈直线状。跗蹠骨(B,C):在金雕中,跗蹠骨更加纤细,侧向弯曲,第四滑车更小,呈长菱形(C),下跗骨(ht)更小,上有气孔。乌喙骨(D):金雕中的后腹角(pva)更小。肱骨(E):金雕中有更深但较窄的气孔窝
涉禽类是一个数量少但有趣的食用种群,其中丘鹬(Woodcock)的出现频率最高。由于体型特殊,它经常很容易被识别出来。相对的,想从灰斑鸻(Grey Plover)中把金鸻识别出来就很困难,尽管后者体型稍小,数量更多,分布更广(尤其在冬天),而且由于存在某种特殊的捕猎技巧,在大多数遗址中都有发现。凤头麦鸡(Lapwing)与其体型相似,但因为前肢骨骼稍大而容易区分。
鉴定难度最大的是雀形目,主要体现在内部的相互区分较难。首先,鉴定为雀形目是比较容易的。以肱骨为例,雀形目的肱骨近端背侧收翅肌附着的凹陷和小窝的分布十分复杂。肱骨骨干较直(在体型相近的涉禽类中弯曲),远端踝髁的形状也很特别。雀形目蹠骨远端3枚滑车大小均匀,而在许多鸟类中,中间滑车稍大且较两边的更长。然而在雀形目内部想要相互区分则十分困难。即使是比其他雀形目成员体型大出很多的鸦科,在其内部相互区分也很困难,虽然托梅克(Tomek)和博钦斯基(Bocheński)(2000)已经对鸦科的形态学特征以及骨骼比例做了详细的描述,使我们可以更好辨别,但秃鼻乌鸦(Rook)和小嘴乌鸦的体型分布有所重叠,寒鸦(Jackdaw)和喜鹊也是如此。渡鸦具有非常独特的体型大小和形态特征,而松鸦(Jay)的体型最小[忽略星鸦(Nutcracker);灰喜鹊(Azure-winged Magpie)和北噪鸦(Siberian Jay)要更小些]。体型更小的雀形目成员之间的鉴别几乎是不可能完成的,比如区分欧歌鸫(Song Thrush)和白眉歌鸫(Redwing),乌鸫(Blackbird)、田鸫(Fieldfare)和环颈鸫(Ring Ouzel)。或者只能使用最好的标本以及相当好的用于比较的参考系,又或者只能通过一些特殊的技术,比如DNA分型,但在考古环境中,这些方法不宜使用或使用成本过高。当然值得注意的是,有时可以发现一些体型上的微妙差异。但大多数观鸟者也并不指望从大小上来区分草地鹨(Meadow Pipit)和林鹨(Tree Pipit),虽然后者的肱骨较长。而且,即使是在骨骼学范畴内差异极大的家燕(Swallow)和白腹毛脚燕(House Martin),二者在个体大小分布上也有相当多的重叠。
总而言之,雀形目和涉禽类在科一级的区分是比较容易的,属一级的一般也可以实现,但是种一级的鉴定非常困难。因此,鉴定骨骼时需要慎重对待(图1.10)。
图1.10 部分雀形目肱骨的变化范围,以说明区分相关物种的难度。十字表示适中的样本大小与相关骨骼的标准偏差[大多5—10毫米,只在河乌(D—Dipper)中为1毫米]。雀形目一般可以分为小型组(莺、鹟、雀等),体重为5—25克;大型组(鸫、百灵、椋鸟),体重为50—110克。另外还有少量种类介于二者之间(如河乌)。在这些类群中,燕[白腹毛脚燕(HM)、家燕(Sw)]的肱骨短而粗壮,但分布范围相重叠。以种子为食的种类[树麻雀(TS—Tree Sparrow)、麻雀(HS—House Sparrow)、黄鹀(YH—Yellowhammer)]肱骨比以昆虫为食的种类[大山雀(GT—Great Tit)、草地鹨(MP)、白鹡鸰(PW—Pied Wagtail)]更加粗壮。在大型组中,欧亚云雀(Sk—Skylark)和白眉歌鸫(Rg)肱骨大小的分布范围相重叠,但是百灵类的气孔窝非常浅,鸫类的较深。欧歌鸫(ST)和紫翅椋鸟(St—Starling)肱骨的长度相似,但形态不同。注意乌鸫(B)和田鸫(F)以及环颈鸫的肱骨大小分布完全重叠。槲鸫(Mistle Thrush)的肱骨显著较大。与之相对的,戴菊(G—Goldcrest)与火冠戴菊(Firecrest)很难区分,而蓝山雀(BT—Blue Tit)的分布范围与其他小型山雀相重叠。鹪鹩(W—Wren)与欧柳莺(Willow Warbler)和棕柳莺(Chiffchaff)相重叠(Dissaranayake,1992)
从这些讨论中可以得出一个结论:参考资料的收集是十分必要的。即使是部分骨骼的参考系依然至少可以帮助确认某件标本在目一级的正确归属。因此,任何一个积极参与鸟类骨骼鉴定的人——不管他们的标本是来自考古遗址还是猫头鹰的食丸——都会发现,他们会开始不断地从路上和枝丫间寻找尸体,向动物园、鸟类医院或者兽医院寻求死去的样本,并将腐烂的标本藏于罐中以得到其骨骼。如果可以收集到有代表性的样本,那么通常可以帮助排除明显的错误答案,并使鉴定者更接近真相。鉴定结果可能在自然博物馆的收藏中得到检验,也许在特林(Tring)——英国自然历史博物馆(the Natural History Museum)馆藏所在地,也许在位于爱丁堡的皇家苏格兰博物馆(the Royal Scottish Museum),也许是在加的夫(Cardiff)、都柏林(Dublin)或贝尔法斯特(Belfast)。一些地方博物馆(如谢菲尔德)和大学院系(如南安普顿的考古学系)也同样拥有不错的收藏。
举例来说,19世纪70年代,阿宾登(Abingdon)在一次挖掘中发现了一批鸟类骨骼,而后它们被送往唐·布拉姆韦尔处——他是当时英国极少数具有鸟类鉴定经验的人之一。标本包括2枚形态独特的小型掌骨,这意味着它们有可能是可以被鉴定的,但它们与他的参考馆藏中大量的标本均不相同。鉴定者认为这些掌骨的形态与普通鸬鹚和欧鸬鹚十分相似,但小得多,因此它们应该是侏鸬鹚。而后,这些标本又被送往特灵,并最终证实了这一鉴定结果(Bramwell and Wilson,1979;Cowles,1981;p.92)。而一个更加私人化的例子涉及猫头鹰食团的分析,是在麦克莱斯菲尔德(Macclesfield)附近发现的灰林鸮(Tawny Owl)食团。一个食团中有1枚完整的大型跗蹠骨,显然来自体重在200克以上的鸟类,远大于常见的鸫类或是椋鸟。哪种体重如此之大的鸟类会被灰林鸮捕食呢?鸦科的一些成员,比如喜鹊和寒鸦看起来可能性最大,但这显然不是雀形目的骨骼。难道是红嘴鸥(Black-headed Gull)、凤头麦鸡或是金鸻?也不是,和它们的骨骼都不像。发现食团的地点是一片潮湿的沼泽,因此体型太小的普通秧鸡(Water Rail)和体型过大的黑水鸡的可能性也被考虑进来,从形态特征来说,标本与秧鸡(Rail)毫无相似之处。这一问题被搁置了一段时间,而后忽然有了一个想法。红隼体重约200克,而且后来对形态特征的对比也正好契合。
在本书写作过程中,大多数情况下,我们不得不接受最初鉴定者的结论。有一部分记录被重新检验,这部分工作主要由已故的科林·哈里森完成(Harrison,1980a,1987a),但很多记录的原始数据已经丢失或至少难以追索,无法重新检验。对一些类群进行重新研究是十分有益的,本书提供了一些很好的博士研究课题。如果本书展示的一些我们认为已知的假设观点可以引发其他人的思考,并通过进一步工作而对其进行挑战,那么我们的主要目的就成功实现了。