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第三纪鸟类

现代类型的鸟类不仅在晚白垩世少有发现,在随后1000万年的古新世,也十分罕见。然而,在接下来的始新世,5个遗址(以及来自其他地点的零散标本)中发现的重要且多样的鸟类动物群使我们对现代鸟类早期的演化辐射有了初步的了解(Mayr,2005)。这些重要遗址中最早的一个约在540万年前,是古新世与始新世界限上的丹麦的富尔组(Fur Formation)。这一动物群很小,但其中的鸟类骨骼标本保存得非常好,很多都是原位保存,很好地展示了其连接状态,甚至还保存了软组织和羽毛。这一动物群包括大约30个种,尽管其中有一些还没有被描述或命名(Lindow and Dyke,2006)。这些发现包括原始的猎禽、涉禽、鹦鹉、鼠鸟、咬鹃(Trogon)、雨燕,可能还有猫头鹰、秧鸡和佛法僧目的成员[佛法僧(Roller)、翠鸟(Kingfisher)、戴胜(Hoopoe)等]。其中保存最好的是石板鸟(Lithornis),这一物种具有飞行能力,但是有着像平胸类和鹬鸵一样的原始腭骨(古颌型)。按时间顺序,接下来是0.53亿年前的早始新世动物群,发现于泰晤士河口伦敦黏土层的不同地点,包括谢佩岛、埃塞克斯的尼兹和同时代多塞特郡到萨塞克斯郡南部沿海的汉普郡盆地(Harrison and Walker,1977;Steadman,1981;Dyke,2001)。记录的物种超过50种,绝大多数为分散的骨骼,但是保存较好。其中许多种类都可归入现代鸟类的科,有一些属于灭绝科,但其特征介于现生的两科之间,还有很少的一部分属于完全灭绝的类群。欧夜鹰、欧石鸻、隼、鹰、鸭、大鸨(Great Bustard)、猫头鹰、佛法僧、林戴胜、布谷、蕉鹃以及鼠鸟的原始类群都在其中,另外,还有鸡形目中的成员Paraortygoides Radagasti并不能归入现生的四科,即冢雉科、雉科、珍珠鸡科、凤冠雉科(Dyke and Gulas,2002)。发现的绝大多数鸟类都属于小型或超小型鸟,而且整个生物群看起来像是一个奇怪的混合体,包括我们现在通常认为的热带森林鸟类(林戴胜、鼠鸟、咬鹃、蕉鹃、鹦鹉)以及一些更像是生活在欧式地貌上的种类(潜鸟、海燕、鱼鹰、海雀)。虽然发现了许多小型鸟,但一个重要的种群明显缺失——雀形目成员不在其中。一件掌骨碎片被鉴定为Primoscens(被归入原喷科——译者注)(Harrison and Walker,1977),但雀形目的掌骨很难与啄木鸟的相区别(Benton and Cook,2005),而掌骨碎片又和啄木鸟一样是对趾足(足部4个脚趾两两相对)(Lindow and Dyke,2006)。伦敦黏土层发现的化石大多数是小碎片,有时会有一些少量的原位保存的标本,但很难被鉴定。再晚一些的是位于美国犹他州的绿河(0.5亿年前)以及德国达姆施塔特(Darmstadt)附近著名的梅塞尔油页岩(大约0.49亿年前),这两处遗址的动物群非常相似,尽管它们的化石成因完全不同。绿河动物群保存于细腻的泥沙中,其中的鸟类化石保存得非常完整。这一生物群中的鸟类至少包括14或15个目的39种,包括早期的军舰鸟(Limanofregata)、猫头鹰、雨燕、油鸱,以及各种与秧鸡相近的种类——鼠鸟、佛法僧目(翠鸟、食蜂鸟、佛法僧目的其他种类)和最被人熟悉的涉水鸭普瑞斯比鸟(Presbyornis)(Feduccia,1996)。而梅塞尔动物群的特别之处在于,生物的整个身体化石被保存在油页岩中,尽管骨骼是被压扁的,但经常会有羽毛甚至胃容物被保存下来。目前约有30个种已经被描述,包括一种雨燕(Scaniacypselus)、一种原始的戴胜、翠鸟、鹦鹉(Psittacopes)、欧夜鹰、秧鸡、一种与伦敦黏土层发现的鸡形目成员相类似的戴胜、啄木鸟以及鼠鸟。发现的一种与猫头鹰相类似的捕食者——Messelastur——与隼形目可能也有较近的亲缘关系。在欧洲环境下,一种和雨燕类似的蜂鸟祖先(Parargornis)的发现令人惊讶(Mayr,2000,2005)。这四处始新世动物群遗址从物种多样性以及保存的属种来看都非常相似。将梅塞尔中扁平但完整的标本与伦敦黏土层中分散但完好的骨骼进行对比,可以有效地增加对细节的了解。然而,原始的石板鸟似乎在中始新世就消失了(如梅塞尔),也许这一白垩纪的幸存者最终在现代鸟类类群开始出现的时候便灭绝了。

这其中最大的是法国西南部凯尔西地区磷矿岩采石场发现的著名动物群,时代为0.4—0.35亿年前的晚始新世到晚渐新世。早在18世纪60年代,就有化石在这些采石场中被发现,现在也还在持续产出。目前已经报道的物种大约有90种或更多,其中有些命名可能太过古老,需要重新鉴定和修正,虽然这种做法也许会使数量减少,但其中至少有25个科是可信的。这一动物群体现了很多始新世早期动物群的共同特征,也发现了大量的佛法僧目、欧夜鹰、雨燕、猫头鹰,以及一些咬鹃、鼠鸟、布谷鸟、秧鸡类、鹭、鹰、美国秃鹫(Monk Vulture)、涉禽、猎禽。后来的动物群发现了更多的现代鸟类种类,比如一些雉科的猎禽,以及一些绝灭属[一种反嘴鹊(Recurvirostra sanctaeneboulae)]。更重要的是,在大约0.25亿年前的晚渐新世地层中发现了欧洲地区最早的雀形目,这足以说明,在接下来的中新世,尽管多数个体较小,数量较少,但雀形目的属种多样性增加了。

雀形目开始出现的地点和时间一直是一个备受争议的话题。在现生的动物群中,9500种鸟类中大约60%是雀形目,它们所展示的多样化使很多人对其早期缺失的真实性表示怀疑。他们认为,这种多样化“必然”需要一段较长的演化时间。不论是从解剖学特征还是分子层级上的特征来看,雀形目都是一个独特的群体(Slack et al.,2007)。一般来说,雀形目成员体型较小,渡鸦和澳大利亚的华丽琴鸟(Superb Lyre-bird)体型稍大,体重大约为1千克,而其他绝大多数雀形目成员的体重在10—100克。雀形目的解剖学特征包括:适宜树栖的足,强壮的第一趾(大脚趾或后趾)与其他3个脚趾相对;许多雀形目成员拥有复杂的鸣管,因此被称为鸣禽。雀形目很有可能起源于南方大陆,比如澳大利亚,因为最早的雀形目化石发现于当地始新世的地层中(Boles,1995)。另外,现生雀形目的分子生物学分析结果也支持了这一说法,认为原始的雀形目来自白垩纪分裂的南方古大陆——冈瓦纳大陆的遗迹。从遗传学角度讲,最原始的种类是仅在新西兰发现的刺鹩科的刺鹩(Ericson et al.,2002;Slack et al.,2007)。雀形目中的亚鸣禽亚目的成员并不属于鸣禽,它们主要生活在南美以及东南亚(印度也曾是冈瓦纳大陆的一部分),如霸鹟科、阔嘴鸟科、八色鸫科。鸣禽的原始类型(包括琴鸟)在澳大利亚也有所发现。这似乎表示,虽然雀形目中的鸣禽类可能更加进步,但它们在渐新世的分布范围仅仅局限于北部大陆(Baker et al.,2002)。梅塞尔遗址中的鸟类化石保存得非常完好,其中有些种类的体型与现生雀形目一样小,这进一步说明雀形目在始新世的欧洲很可能是不存在的。而伦敦黏土层和凯尔西动物群的发现也强调了这一点(Blondel and Mourer-Chauvire,1998)。欧洲地区最早的雀形目发现于德国和法国早渐新世的地层中,虽然这些标本还没有被详细描述,但是给法国和德国中新世发现的部分跗蹠骨的研究提供了一些令人信服的细节(Manegold et al.,2004)。这些保存完好的跗蹠骨很好地展示了足部被称为下跗骨的骨桥,即肌腱穿过踝关节的通路。大多数现生的雀形目在下跗骨处有6个闭合的通路,但是新西兰的刺鹩科只有2个;上述中新世化石中的1处只有1个闭合的通路,另外1处有3个。这些发现说明欧洲发现的原始雀形目并不能归入欧洲现生的雀形目各科中(Manegold et al.,2004)。 noE9tQUg+4Zkl3zmzyrzG9p09aa7YEFR9QyBWYz99f8HyuY01JoDsNYUar4pyzpS

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