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白垩纪—第三纪的过渡

然而,在以沧龙类、恐龙、翼龙、鱼龙以及菊石类的消失为标志的白垩纪末期,这些长有牙齿的鸟类也灭绝了。事实上,几乎没有白垩纪的证据显示这些鸟类生存到了第三纪。在北美晚白垩世最顶端的兰斯组(Lance Formation)地层中发现的一些标本,可能属于“过渡阶段的海滨鸟类”。这些标本通常仅有一些散碎的骨骼,它们与石鸻(Stone Curlew)一样,似乎与一些更晚出现的晚始新世的化石,如涉禽(鸻形目)、鸭子[雁形目(Anseriform)]以及朱鹭[鹳鹭目(Ciconiiform)],具有相似的混合特征(Feduccia,1995,1996)。一些平胸类和鹬鸵可能的原始祖先也已经出现(平胸类包括失去飞行能力的鸵鸟、美洲鸵、鸸鹋和食火鸡。它们都有着扁平的船型胸骨,它们所具有的原始的腭骨类型被称为旧颌型。南美的鹬鸵也是如此)。似乎以上两个鸟类类群从白垩纪的灭绝中存活下来,但是保存状况并不好。而这正是目前争论的主要焦点。虽然古生物学记录只有少量证据表明鸟类在白垩纪向第三纪早期过渡的过程中生存下来,分子证据却明确显示出现代鸟类的许多支系在那时就已经存在。因此古生物学家相信,在古新世,鸟类发生了一次快速的、爆炸式的演化,在古新世早期的1000万年中,从少量的幸存下来的支系(涉禽/鸭类和平胸类/鹬鸵的原始类型)演化出了现生鸟类各目的祖先类型(Feduccia,1995;Benton,1999)。分子鸟类学家对此表示质疑,他们认为,考虑到现生鸟类基因间的巨大差异,它们的进化时间大概需要上述的两倍,这意味着现生鸟类的各目应该在白垩纪的初期,即1.6—1亿年前就已经出现(Cooper and Penny,1997)。他们认为,一些支系应该在晚白垩世就已经出现,并在0.65亿年前的灭绝中幸存下来,但是并没有留下足以证明它们在白垩纪存在的化石记录。这一争议值得进一步研究。

基因证据在识别鸟类物种之间的亲缘关系方面是非常有价值的。基本原理非常简单,因为任何物种的基因序列与其他物种之间都会存在细微差别。举例来说,如果对3个物种进行比较,就一段相对应的基因片段来说,显然基因组成差异更小的两者之间比其中一个与第三个的亲缘关系更加密切。而且,可以推测,更大的差异需要更长的时间来演化形成。例如遗传学证据显示,种类多样的海鸟,包括企鹅、海鸥、信天翁以及潜鸟相互之间拥有更近的亲缘关系,而与其他目鸟类相距较远,更令人惊讶的是,这些海鸟实际上是最近才特化的类群。传统观点认为这些鸟类较为原始,属于早期的演化辐射。即使有传统的形态学和古生物学的基础,鸟类学家还是更愿意接受这种对于它们亲缘关系的新看法。争论发生在试图确定分异发生的时间,而分异发生时间的确定离不开一些古生物学时间标记的使用。另外还需要假设在分异发生之后,基因发生改变的速率在一段时间内是恒定的。古生物学时间标记经常是指一个或其他支系的最早的化石代表,以雁形目和鸡形类的分异为例,最早被确定为鸭子或者猎禽的标本可以说明这两个支系从推测的共同祖先发生了分异。如果天鹅和雁与鸭子的基因编码有5%的差异,我们假设天鹅的最早化石记录为1000万年前,那么鸭子和鸡50%的基因编码差异就说明鸭子和鸡这2个支系是大约在1亿年前开始分异。另外一种时间标记在某些时候也会被采用,即大陆漂移导致其上的某些特定种类的鸟类发生分离。举例来说,几维鸟只生存在新西兰,而新西兰大约在0.82亿年前的晚白垩世与澳大利亚分离,因此,几维鸟与亲缘关系最近的鸸鹋的18.4%的基因差异就是在0.82亿年内形成的。

库珀和彭尼(1997)在为系统发育分析研究推断发生时间时,把0.7亿年前作为最早的潜鸟出现的时间,但是这一设定本身被其他研究者所质疑(Feduccia,1996)。此外,他们认为与潜鸟亲缘关系最近的应为黄昏鸟目。在这种情况下,最早的潜鸟可能是泰晤士河口始新世伦敦黏土层发现的仅仅0.53亿年前的Colymboides anglicus。这一海鸟支系被认为是鸟类中较晚发生分异的一支,如果这一分异发生的时间被设定为7000万年前,那么其他支系发生分异的时间也会被大大提前,甚至会到白垩纪。用大陆漂移作为时间标记来估计分异发生时间也会遇到相似的问题。前面提到的几维鸟和鸸鹋的分异时间大约在0.82亿年前,这里包含着这样一种假设,即它们的共同祖先已经失去了飞行能力,因此它们才会由于大陆漂移而发生分异。然而,有证据显示,鸟类中飞行能力的失去以及相应形态学特征的形成是十分迅速的。如果是一只会飞的几维鸟祖先飞到了新西兰,然后才失去了飞行能力,那么这一演化发生的时间可能大大晚于0.8亿年前。本顿(1999)尝试用另一种方法对现代鸟类类群早期化石的明显缺乏加以解释,他试图调和古生物学以及遗传学的证据。他指出目前已知的第三纪鸟类化石记录的缺乏可以帮助我们估计这一线系已知的最早记录之前的空白。以这一理念为基础,举例来说,已知最早的普通楼燕(Swift,0.55亿年前)、欧夜鹰(Nightjar,0.55亿年前)以及猫头鹰(Owl,0.58亿年前)的化石记录,与后面观察到的相应支系的间断相结合,显示其最早可能(95%的可信度)分别可以追溯到0.62、0.67以及0.63亿年前。也就是说,后续支系间断最大的欧夜莺很可能在白垩纪的最后阶段已经出现,而后在0.65亿年前的白垩纪—第三纪大灭绝中生存下来,但很可能没有,另外两个类群也不太可能。对中生代(主要是白垩纪)鸟类记录更直接的分析(Fountaine et al.,2005)说明,这些记录已经足够(已知种类足够多,而且标本本身足够完整)说明这些已知的鸟类事实上不属于任何一种“现代”鸟类。晚白垩世也没有发现像样的现代类群(今鸟亚纲)的标本。也许,正如分子生物学家认为的那样,相关类群只生存于某一地区而那里化石记录稀少甚至没有。更有可能的是,像古生物学家坚持的那样,这些化石记录本身并不存在,因为现代类群在当时还没有形成;存在的化石是它们古新世的后裔,似乎是某种水鸟(Dyke et al.,2007a)。古生物学家还认为,假定分子进化速率恒定在现代鸟类进化辐射的早期阶段是不适用的。很明显,分子证据和直接化石证据对这一争论贡献很大,将是未来十年研究和讨论的一个热点。 jyLmvS47G9uh8vUcSILwtnFf1uYoMa2bjwY4U+V8qahWKbGb/uNxvRhS1ikKE/+d

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