白垩纪鸟类

在欧洲或其他任何地方，都还没有关于其他侏罗纪鸟类的报道，但现在已经有一系列鸟类在中国、蒙古以及西班牙的晚白垩世地层中发现。这些鸟类集中发现于大约3000万年的时间段里，即1.4—1.1亿年前，和始祖鸟相比，这些鸟类在结构上展现了多样的进步性。它们中的绝大多数种类的尾部骨骼已经缩短愈合成更适于附着扇形尾羽的尾综骨。它们前肢的爪子也已经退化或者完全消失。它们的乌喙骨和现代鸟类一样，变得长而粗壮；胸骨变得更大，可以支撑飞行肌肉的龙骨突也变得更加明显。牙齿退化消失，从而获得了现代鸟类（同时也是化石鸟类）的代表性特征——喙。不同属的早白垩世鸟类所具有的进步特征呈现出了复杂多变的镶嵌模式，许多不同的鸟类支系同时平行演化出了更加有效的飞行机制。例如，中国东北地区发现的热河鸟（Jeholornis），仍然有一条长长的尾巴和与始祖鸟十分相似的腰带，但是乌喙骨成柱状，牙齿非常少。它可能是一种以种子为食的早期鸟类，胃部保存有超过50粒的植物种子化石（被称为石果）。同时期发现于中国的中国鸟（Sinornis）以及稍晚发现于西班牙的一种体型与大山雀相似的小型鸟——伊比利亚鸟（Iberomesornis）都具有柱状乌喙骨和一个奇怪的与原始腰带相愈合的长尾综骨，前肢上还残留有爪子，牙齿也还存在（图2.2）。另一种来自中国的早白垩世鸟类——孔子鸟（Confuciusornis），进步之处在于，没有牙齿，拥有和现代鸟类一样的喙，但同时又像始祖鸟一样，前肢具长爪，尾综骨较长。上述鸟类都具有攀禽类可相对的脚趾，而同时期另一种中国发现的鸟类——朝阳鸟（Chaoyangia），还保留有牙齿，并且和现代的涉禽类一样，后肢第一脚趾退化，还发育有最早的胸骨脊。虽然在第三指（最长指）还保留有退化的爪，朝阳鸟的前肢以及肩带结构都十分进步。最近描述的红山鸟（Hongshanornis）可能是现代鸟类的早期祖先，发现于内蒙古地区的早白垩世地层，具有无齿的喙，前肢有残留的指爪，较长的后肢显示其可能属于涉禽类（Zhou and Zhang，2005）。显然，早白垩世鸟类显示出了明显的进步的和原始的特征分布的多样性，以及进步的飞行特征的平行演化。蒙古早白垩世（距今1.3亿年）地层中发现的抱鸟（Ambiortus）可能是目前所知的最早的具有现代飞行骨骼特征的鸟类，具有愈合的腕掌骨、具龙骨突的宽大胸骨、延长的乌喙骨以及与升翅肌相关的滑车组织。有趣的是，其第三指上还残留有爪（Kurochkin，1985）。其头部还未被发现。

整个白垩纪鸟类零散的化石记录并不足以让我们得到关于现代鸟类进化的完整脉络。英国最早的鸟类化石来自剑桥地区大约1亿年前早白垩世早期白垩层的绿砂岩。1876年，西利（Seeley）将这些标本命名为大洋鸟（Enaliornis），这一发现来自不同地点找到的一些零散骨骼，包括3个头骨、一部分腰带、股骨、胫跗骨以及跗蹠骨（Galton and Martin，2002）。由于不能提供完整的描述，他们认为大洋鸟体型与鸽子相近，而从其后肢骨骼来看，大洋鸟明显是一种海鸟，和人们更加熟悉的时代稍晚的黄昏鸟（Hesperornis regalis）具有亲缘关系。黄昏鸟是大约8千万年前早白垩世发现的两种著名具齿鸟类之一，另一种是鱼鸟（Ichthyornis）。1880年，堪萨斯海相沉积的尼奥布拉拉白垩层中发现了这两种鸟类的完整骨架以及其他很多爬行动物，如沧龙、鱼龙以及蛇颈龙类。黄昏鸟是一种大型鸟类，体型与帝企鹅相近，短小的翅膀以及扁平无脊的胸骨显示其也是一种不会飞的鸟。然而，黄昏鸟拥有的较长后肢和宽大的流线型脚部骨骼说明，在生活期，它应该和䴙䴘类似，脚趾分开呈桨状（而不是像企鹅一样的脚蹼）。由于它们的腿在陆地上不能支撑身体，因此会像潜鸟一样在地面滑行。黄昏鸟的下颌上分布着大约30颗小而内弯的牙齿，上颌的前半部分没有牙齿，后部约有15颗。在北美、瑞典、俄罗斯甚至南极洲的晚白垩世地层中都发现了黄昏鸟科其他属种的成员，但（目前）在英国还没有发现。同样是在堪萨斯发现的鱼鸟的个头要小得多，体型大概和燕鸥（Tern）相似，但胸骨发育有大型龙骨突，肱骨上具有突出的脊，这些供飞行肌肉附着的结构显示其具有较强的飞行能力。和黄昏鸟一样，鱼鸟的整个下颌长有牙齿，不过因为没有发现完整的上颌标本，所以不能确定是否存在没有牙齿的部分。自从首次发现鱼鸟以来，北美、南极洲以及比利时都有新标本发现（Dyke et al.，2002）。这些长有牙齿的鸟类显然是一类成功的广泛分布的食鱼鸟。 ZDRhvK0Ms3W3uPWZpA8ZHlQkjjc3gjtGxe3Q6bZkB01P8v8Lme70qMeMaQLcBEac