始祖鸟

尽管自从1861年首次发现印板始祖鸟（Arcbaeopteryx lithographica）以来，不断有新的化石被发现，但它仍被认为是“最早的鸟类”这一称号的有力竞争者。这一著名的“弥补缺环”的范例发现于德国南部的索伦霍芬地区，目前共有9件标本，均来自1.5亿年前的早侏罗世。首件被描述的标本目前保存在伦敦的自然历史博物馆中，它保存了大部分羽毛，但头骨破损且骨架并不完整。第二件（发现于1877年）——柏林标本虽然也稍有破损，但较伦敦标本完整得多，羽毛的保存状态也更好。发现的第五件标本，即艾希施泰特（Eichstatt）标本（艾希施泰特是标本发现地附近的小镇，也是标本的现存地），体型较小，基本没有羽毛保存下来，但头骨保存得更好。保存始祖鸟化石的石灰岩具有细密的纹理，展示出了翅膀上的羽毛，包括前肢掌部明显不对称的初级飞羽，以及前臂上较为对称的次级飞羽，这与现代鸟类羽毛十分相似。然而，在始祖鸟像恐龙一样的长尾上也成对生有羽毛，这与现生鸟类较短的扇状尾羽差别很大。始祖鸟与现生鸟类的区别还包括：前肢三指指端有爪、喙上生有牙齿，以及骨骼特化程度低（前肢三块掌骨彼此游离，肋骨结构简单，乌喙骨较短且与恐龙相似）。有人认为，如果不是因为保存有羽毛印痕，单从骨骼形态来鉴定的话，始祖鸟很可能会被描述为一种小型恐龙。当然，这可能有点夸大其词了。举例来说，始祖鸟的后趾已经发生扭转，与其他三趾相对，这一特征使它可以像现生鸟类一样在树上栖息，但恐龙中并没有这样的结构。虽然始祖鸟的头骨生有牙齿，但其头骨长，下颌纤细，这一形态更接近于鸟类，而不是恐龙。始祖鸟的腰带也很特别，坐骨形状奇特，具有二分叉，这既不同于现代鸟类，也与恐龙有所差异（图2.1）。

尽管对始祖鸟形态特征的描述已经十分详细（Elzanowski，2002a），但是对于其生活方式以及在鸟类起源和演化过程中的意义还有很多争论。虽然其肱骨长度显著大于喜鹊，但翼展与后者相似，柏林标本翼展约为55厘米，体长与大型的褐家鼠（Brown Rat）相近，因此体重可能为250—300克（Yalden，1984；Elzanowski，2002a）。另外，始祖鸟不同标本之间也存在体型差异，伦敦标本的骨骼要比柏林标本的长10%左右，体重约为470克，大约是一只秃鼻乌鸦的大小。在羽毛形态上，初级飞羽与次级飞羽有所区别，而且还是不对称的。远端羽片较近端羽片窄，羽轴弯曲，这种特征仅在扑翼飞行过程中才有意义。不对称的羽片意味着这些羽毛在翅膀向下扇的时候可以靠得更近，而在上挑的时候可以打开，弯曲的羽轴也可以产生相似的效果（Norberg，1985）。然而，简单的胸腔以及肩带结构表明，始祖鸟缺乏现代鸟类所具有的精细的肌肉和呼吸系统，因此它们不可能和现代鸟类一样具有持续且灵活的飞行能力。或许，即便是在这种条件下也足以让始祖鸟逃离捕食者，就像现在的猎禽幼鸟一样，在可以飞行之前，它们利用翅膀扇动躲避捕猎者（Elzanowski，2002b）。始祖鸟前肢的爪子非常锋利，与啄木鸟的爪子相似，可以爬上树干或者岩石（Yalden，1985）。虽然稍逊于上肢爪，其足部的爪子也很锋利，可能也会用于攀爬，也许始祖鸟会在地面、岩石间，或者灌木丛搜寻昆虫。较长的后肢显示它们很有可能会在地面觅食，虽然可能不能跑得足够快以达到起飞速度，但也许它们可以爬到较高的地方然后起飞，就像现在一些鸟类和蝙蝠采用的获得飞行速度的方式一样，即从树枝或小型峭壁上下落起飞（Elzanowski，2002b）。 223xcptf9gaVWg0B6247dw5EbtsaGvMGN5N6harkZyAV3btt3ONqX/TLcqjm7Ju5