现在

2001年初，人类基因组计划公布了它的人类基因序列完整图谱。第一次，在地球上的生命史中，也许还是在宇宙的历史中，一个物种看到了它完整遗传蓝图的工作草案，一条编码于四字母DNA化学语言的长达30亿个字母的进化信息，基因由此建造而来的绳索状分子链条。人类基因组蓝图详列出大约30000个基因，它们按顺序排列在48个染色体上，打包于人体的每个细胞核之中。这些的大约50%——换句话说，令人印象深刻的人类基因组份额——被确认为在大脑的结构、发育与操作方面是选择性活跃的。人类基因组图谱，与范围增加着的生物（包括像黑猩猩与蜜蜂这种复杂的社会生物）的类似数据表一起，并没有变成一个有钱的精英保守的秘密。图谱及其注释是人类的共享遗产——我们全球文化的珍宝，即刻可为贴在万维网上的任何人所用（始于www.genome.gov并从那儿开动起来）。

伴随人类基因组本身，追踪整套基因电池的活动，关于它们在特定细胞、组织与有机体一生的时间内打开又关闭开关的技术到来了。这些基因活化与去活化的程序表，由大脑与其他组织中水平变动的化学信号所触发，是在其最微观形式上的后成规则。在无脊椎动物与脊椎动物二者的组织中，它们都在被以提高着的精确度来可视化与图谱化。如同经常在科学中，注意力首先集中在好对付的课题上（诸如更简单的无脊椎动物与单细胞生物）；最复杂的课题（诸如人类与类人猿）方面的进展费时更长，但也已经令人印象深刻。例如，阿尔贝特曼（Michelle Arbeitman）和她的同事们一次跟踪了4000多个基因，贯穿黑腹果蝇（ Drosophila melanogaster ）生命周期的胚胎、蛹与成虫诸阶段，发现多于一半——2000个以上——都在随着发育进展而改变其活动水平。（繁殖快的果蝇，其基因组富拥大约13000个基因，贯穿现代遗传学史地扮演了守护遗传式继承的秘密的罗塞塔石碑的角色；见Law rence,1992。）影响着包括神经系统在内的细胞与组织活动的全套果蝇基因电池，以锁步方式按动开关，蝇们也随之从一个阶段变到另一个阶段（Arbeitman et al. ,2002）。类似地，在一个品系的实验室小鼠中，许多基因的轨迹同时指向一处，被富有色彩地戏称为 fragilis ，当其开关打开，即编码出一种细胞膜蛋白质，这种细胞膜蛋白质在分流胚胎的某些初生体细胞到最终形成成熟的生殖细胞（或性细胞）的细胞分裂线之上的过程中相当关键（Saltou et al. ,2002）。还是在果蝇中，一种叫 hamlet 的基因，起到了一个二进制或双态遗传开关的作用（Moore et al. ,2002）。当hamlet起作用时，某些蝇神经细胞就会长出一个单树突，一个细胞表面膜的突起，起到针对蝇的周围神经系统中其他神经细胞释放的化学信号的接收天线的作用。但当 hamlet 关闭了，一棵枝条交错的树突状天线之树将会取代单树突萌芽而出。神经细胞处理它们接收自其他神经细胞的化学信号与电信号的方式，与其树突的形状及空间排列严密相关。如此对于像 hamlet 这样的后成开关来说，打开或关闭单一基因，就能够被预见到在神经细胞功能方面引起一个重大的变化。在小鼠与大鼠中，基因 Dasm 1近来被证明可调节树突树长出相似的末端。阻止由 Dasm 1为之编码的细胞膜蛋白质生产，或者操控该基因以致一种替代性的蛋白质被细胞制造出来，阻止着至关重要的树突树的生长（Shi et al. ,2004）。

在高度社会化的蜜蜂西方蜜蜂（ Apis mellifera ）的大脑中，基因 for （foraging）的活跃度增加发生在一只蜜蜂从她的蜂巢内部维护职责转换为外部的食物收集角色之时（Ben-Shahar et al. ,2002）。 for 基因为一种广泛涉及脊椎动物与无脊椎动物进食唤起的磷分流蛋白质编码。然后蜜蜂行为是由在贯穿蜜蜂的成年生活的中途一点上，像棘轮一样提高 for 的活跃度的后成规则铸造的，而在果蝇中， for 的活跃度是早被调高或调低并保持在那里的。实际上这些果蝇能够携带 for 基因两个变异体（等位基因）中的任意一种： for ^R 与 for ^r 。相比其 DNA 中内嵌有 for ^r 的蝇（“保姆”），有 for ^R 的果蝇（“漫游者”）在更大的巡逻区域之上扫荡食物；由食物可获得性的不同模式所引导的进化动力，可以在支撑这一遗传多样性的方面起到作用（Ben-Shahar et al. ,2002）。遗传变异能够转而鲜明地调整个体之间的行为以及单独活动的程序表。例如，果蝇基因 period 的中和作用产生出的蝇，雄性的正常求偶歌会被一种效果较差的粗哑声调所取代（Greenspan,1995）。在陆地蜗牛真厚螺（ Euhadra ）中，一个单一的遗传变化就可将该动物的壳与身体布局的螺旋盘卷由顺时针转换为逆时针，进而扰乱正常交配行为中所需的几何形状与定位，以至于顺时针蜗牛与逆时针蜗牛将直接属于不同的真厚螺物种（Useshima and Asami,2003）。

为我们人类物种涌现的景象同样令人印象深刻。知觉、学习、语言与行为方面的能力在早年加速，以一种特有的顺序展开。相关大脑区域的大小及连线模式被严格预定的变化伴随着心理学意义上的进展，那些基因衍生的，神经细胞借此接收同类发射的化学信号的受体分子在丰度与区域上的变化也是如此（Herschkowitz et al. ,1997,1999）。在以马里兰州贝塞斯达的国家精神健康研究所为基地的一系列正在进行的医学图像研究中，汤普森（Paul Thompson）、拉帕波特（Judith Rappaport）及其同事们运用磁共振成像（MRI）扫描观测了童年与社会成熟门槛之间的人脑发育情况（Thompson et al. ,2001a;Gogtay etal. ,2004；但你会想要看看联合网站上的那些计算机电影，20年的大脑发育在这里被压缩在几秒钟的事情之中）。为了简化一幅不同寻常的景象，MRI数据展示出一条有着惊人量级的后成波形，其横扫过这些年当中的人脑，引起了与认知及行为中众所周知的功能性变化相平行的结构性变化。首先成熟的是分配到感觉处理与知觉的早期阶段的大脑区域。这些正是通过我们在《基因、心灵与文化》中开启的推理，体现初级后成规则活动的区域。然后接下来的是体现二级后成规则与物化规则作用的区域——对于知觉整合、学习、思想与挑选来说相当关键的后期关联区与额皮质——的成熟。最先开花的是在比较其他物种大脑的基础上被认为是在进化上很古老的那些区域。然后接下来的是更为新近进化出来的区域，包括对于计划与决策来说相当关键的巨大的额叶。在更精细的细节水平上，大脑组织中发育变化的规则能够就在人脑的三维布局——一种更为新近被扩展来覆盖老龄人脑的退化式变化，包括那些遭受阿尔茨海默病蹂躏的情况的图谱之间被一个区域接一个区域地直接用数值读取出来（Thompson et al. ,2003）。

MRI图谱可在同卵双胞胎的大脑之间做比较，他们的基因组基本相同，有着更松散的遗传关系的人们之间，诸如异卵双胞胎（他们平均共享其半数基因），也是一样。对于同卵双胞胎而言，大段大段被绘制的大脑灰质分布匹配严密（Thompson et al. ,2001b）。这种相关性对于遗传上相距更远的异卵双胞胎而言是松散得多的。令人着迷的是，在受试于这些开拓性研究的健康成人组中，参与者之间的遗传差异最直接地附属于额皮质、颞叶关联区与占用于语言的联合区域的解剖差异。这些是我们提出表达了对于先进的有意识的思考、计划与判断的发育必不可少的二级及更高后成规则的大脑区域。由此可见，在现代人类种群中，这些后成规则确实处于显著的遗传控制之下，基因上的变化导致后成规则上的变化，而支持复杂的人类认知的大脑区域中显著的个体间差异，也是由人们之间的遗传差异导致的。

在诸如“明尼苏达同卵双胞胎分别抚养研究”等长期研究（Bouchard Jr.et al. ,1990）中，心理学评估跟随了一大群同卵双胞胎与遗传亲缘关系较少（或没有）的控制组长达数年或甚至数十年，以此测量了遗传差异与环境差异的影响。在《基因、心灵与文化》问世时，仍然在其最早阶段，关于遗传差异在解释为何从基本的知觉活动与学习，到气质与宗教倾向，一种文化中的人们会在几乎每一个可供测量的心理学特性上出现不同这方面的突出角色，这些项目在此期间即产生出了压倒性的证据（Bouchard Jr.et al. ,1990;Wahlsten,1999;Plomin et al. ,2003）。这种变异模式的一个实质性的部分，可被理解为人们对于环境的自选择方面的遗传倾向，这又转而直接影响着他们的学习与发育。如同我们之前强调的那样，这是一种与由基因—文化传递为之编程的后成规则相一致的作用模式。确实，一个单个基因中的变化能引起发育期间大脑与行为的变化，而同时当前已知的单基因变化中的大部分在感觉路径与中央脑解剖结构方面都是一种巨大的破坏性变动（Clarke et al. ,2001;Meyer-Lindenberg et al. ,2004）。后成规则中基因开关转换模式的自然后果，是发育为共同起作用的数套基因，而非为单独起作用的流氓基因所调节。如此一来，一个单个基因中的变化可被期待更为经常地导致发育中，以及最终的脑系统中较小的变化。作用于心灵与行为的个体特征方面差异之上的基因数量，能够由此被估算出来。当前对于心理学及行为特性的估算，典型地集中在几十个基因一起起作用的范围之内——相对于人类基因组作为一个整体的规模（大约30000个基因），一个令人惊奇的小数字。似乎有理由预期，甚至对于那些复杂如人类的心理学及行为测量而言，绘制为精神发育的后成规则编码的互相连锁的基因活动的图谱，也是一个可以达成的目标。心理学家已经表示，通过依次在数千个体身上应用这些方法——阿波罗登月在其眼界与影响方面的行为遗传学对等物——在这些后成大军中分离并追踪个体基因的影响，将是可能的（Plomin et al. ,2003）。

这些进展积累起来的结果溢出了传统遗传学与胚胎学的边界，衍生出一门被称为进化发育生物学（evolutionary developmental biology），或“进化—发育”（evodevo）的新科学。进化—发育不仅仅是一个关于一个植物或动物体内的基因开关在什么时间与地点打开或关闭的无数事实的仓库。后成规则的分子模式如今能被跨物种地比较。在一个又一个实例中，后成规则被组织在一个让人想起现代航空旅行的因果模式中，在其中，去往乡镇与小城市的本地路线通过较大的机场回溯，直到到达编排起整个体系的少数大枢纽。细胞生长与分化的错综复杂沿着相似的线路被组织起来，用像名为 Hox 与 Pax 的少数主导基因来编排何时何地个体后成规则的基因开关转换被启动。甚至苍蝇与人类都在共享 Hox 基因，贯穿其很久以前来自共同祖先的世系，而穿越物种的多样性，主导发育的基因也沿着相关线路发挥着功能。穿越地球上的生命，后成规则被广泛地共享，适应于每个种群的进化中独特的偶发事件。阿瑟（Wallace Arthur）的新近评论（2002；另见Ronshaugen et al. ,2002），以及卡罗尔（Sean Carroll）、格雷尼尔（Jennifer Grenier）与韦瑟比（Scott Weatherbee）引人注目的《从DNA到多样性》（ From DNA to Diversity ）（2001；在写作此文之时，正准备出第二版），为这门中枢性质的年轻科学提供了强力的引介。卡罗尔等人强调，正在涌现的景象是这样的：调节性进化，也就是随着我们在《基因、心灵与文化》中称之为后成规则的东西的活动而发生的遗传进化，正是达尔文的变异由来（descent with modification）的初级推动者。

关于大脑进化—发育以及心灵后成规则的发现，已经成为社会变迁的爆发点。例如，2004年秋天，合众国最高法院预计将审理一起关于一位西蒙斯（Christopher Simmons）的案件（Roper v.Simmons,No.03-633）。1994年，密苏里一法院定罪西蒙斯先生谋杀并判他死刑。命案发生时西蒙斯先生只有17岁。最高法院将权衡加给西蒙斯先生的死刑是残忍而非常的惩罚，因此为美国宪法第八修正案所禁止的论据。贝克曼（Mary Beckman,2004）在影响力很大的美国期刊《科学》（Science）上写了一篇报告，称西蒙斯先生的律师将辩称，作为一个十几岁的青少年，西蒙斯先生本不能按照道德责任的成人标准来做出解释：依照新的科学数据，青春期的大脑仍然处在后成的波动之中，提出着关于青少年成人思维能力的问题，尤其是在像挑选以及情感冲动控制这样的关键性领域。美国律师协会为法院归档的《西蒙斯》上的非当事人意见陈述，与涉及科学背景、判例与社会争议的相关文件一起，行文至此，仍可在协会的网站www. abanet. org/ crimjust / juvjus/ simmons/ simmonsamicus.htm上获得。21世纪的观念经济高速运行，而所有人类科学领域的学者们都可以期待看到他们的数据与观念很快被以意想不到的、有争议的方式拿来使用。（校对期增补备注：2005年3月1日，以一个5比4宣布的裁决，法院援引美国宪法第八修正案与第十四修正案，维持此前密苏里最高法院的裁决，搁置加给西蒙斯先生的死刑，也扫去了合众国中在其犯罪之时年龄低于18岁的罪犯的死刑惩罚。见http: //www.supremecourtus. gov / opinions/ 04slipopinion. html以及http: // www. npr. org/ docu ments/ 2005 / mar/ scotus_juvenile.pdf。）

在《基因、心灵与文化》的写作过程中，我们把后成规则看成是其操作在某种程度上可被数学地处理，因此可与进化种群遗传学的数学传统结盟的种种建构。尽管后成数学是一门年轻又有点深奥的学科，我们还是想强调过去的25年已是一个密集进步的时期，对于活跃于大脑与心灵发育中的后成规则的图谱绘制来说也正是如此。今天，基因开关转换及其发育结果的化学，能够被经验主义地研究，然后在强大的计算机上详细地模拟出来（例如，McAdams and Arkin,1997;Palacios et al. ,1998;Gardner et al. ,2000;Davidson et al. ,2002;Rao et al. ,2004）。大脑的学习规则如今由被称为神经网络工程的一整套数学科学来处理（例如Ballard,1997;Arbib et al. ,1998；规范性文本为David Rumelhart、James McClelland及其PDP课题组关于平行分布处理数学的两本大书：McClelland et al. ,1986与Rumelhart et al. ,1986）。类似地，细胞生长、运动与分化的机械论，也与基因之间化学开关转换及发信号的动力学研究联合了起来，创造出正在涌现的数学发育生物学学科（Murray,2003）。后成的调节逻辑与约束作用，已向着由这些方法所扩展的数学处理开放（例如，Oster and Murray,1989;Hogeweg,2002;Semple et al. ,2005）。

对于心灵后成规则而言，迄今为止被发现的最基本的数学形式之一，是1982年——《基因、心灵与文化》出版后一年——由比嫩斯托克（Elie Bienenstock）、芒罗（Paul Munro）与库珀（Leon Cooper，一位注意力由量子粒子转向了人类心灵的荣获诺贝尔奖的物理学家）公布的BCM规则（Bienenstock et al. ,1982）。所有人当时都在罗得岛州普罗维登斯的布朗大学。BCM规则对于社会生物学来说是重要的，因为它既具有深刻的数学性，又具有深刻的统合性，连接着神经细胞作用的分子生理学与学习以及知觉。神经细胞的树突用来接收来自其他神经细胞的化学信号的端点被称为突触。大脑中的任何神经细胞（或神经元）都布满了数以千计的这种突触。通过突触之间的变化，信息被存储在大脑的神经细胞网络中。对于一个化学信号而言，当其从发送者神经元到接收者神经元地在突触之间穿越，这些变化使得调整接收着它们的细胞的活动变得更容易（或者，相反地，变得更难）。凭借这么多的突触连接，大脑拥有一种以突触变化的分布模式的形式来存储所学信息的巨大潜力。

精神后成的基本单位，因此就是发生在学习与记忆形成中突触强度的递增量。BCM规则将突触变化的征象与量级跟发送者与接收神经元的电压活动，也跟突触自身具有遗传基础的化学联系起来。这正是一大班关于突触作用的此类后成规则中被研究得最彻底的一个，而其中所有的都可追溯回半个世纪以前由加拿大心理学家赫布（Donald Hebb）发表的假说（1949 /2002）。经过过去两个十年间的稳步检验与改进（Shouval et al. ,2002）,BCM规则断言，大致上，某一突触经历的大量变化都由一种简单的差异所决定——发送者神经元激活其突触部分所在时间与流经接收者神经元的电压活动激活其突触部分所在时间上的差异。如果这一时间差太小，突触会变得更难激活，但，高于一个时间差阈值，突触变化更易激活。从数学上看，得到的公式是一条曲线，看起来很像是对号√，先是下降（突触强度降低），然后升高到越来越大的值（强度增加），信号迅速贯穿神经阵列的时间差也随之变大。

进一步说，尽管结果还没有那么全面，辨别对于神经细胞族群自身——也就是，对于突触的微观世界与脑解剖学的宏观世界之间的大脑发育中间层次而言的关键后成规则的数学形式，现在还不算为时太早（Gogtay et al. ,2004）。例如，在与多伦多大学的克拉克（Geoffrey A.Clarke）与麦金尼斯（Roderick McInnes）的合作中，我们当中的一位（拉姆斯登）仔细看过细胞死亡的后成波形，发育着的神经系统由此蜕去多余的神经细胞。发育着的大脑最终长出远多于它需要的神经元。这些过剩的资源由一种被称为计划性细胞死亡或凋亡（apoptosis）的神经细胞破坏的进化策略所删除。计划性细胞死亡的失调可能会有毁灭性的影响，如同在像阿尔茨海默病这样的神经退行性疾病中，这会通过杀死大量原本健康的脑细胞来剥夺心灵失去其更高力量，还有如同它在某些脑部癌症中所做的那样，那里过少的细胞死亡让神经细胞暴长的族群摧毁了正常的组织与功能。我们新近的成果表明，大脑后成中这些致命的变化，基于一种与支配放射性矿物质缓慢衰变的那种类似的数学节律（Clarke et al. ,2000,2001）。通常，基因调节的步测着计划性死亡的细胞时钟走得足够快，正好用来平衡神经细胞供应给发育着的大脑的对原材料的需求。当后成时钟走得太快，神经细胞族群会崩溃，大脑也会退化。走得太慢的时钟会导致一场神经细胞的族群爆炸以及脑癌的发作。获得对此类后成规则的控制，也因此为新的医学治疗，其以通过调整控制计划性细胞死亡的后成时钟的速率来恢复健康（或者，最低限度上，大大放缓退化或癌变偷偷经过大脑神经结构的速率）作为目标，打开了大门。

关于发育的生物学基础的研究，包括大脑与心灵的发育，在过去这四分之一个世纪中大步前进。我认为，至少三个结论得到了各种发现的担保。第一，发育是以一种沿着基因之间协调活动的线路形成的模块化的方式组织起来的。在此种效应已被探测到的每一个心理学特性中，基因的作用都被查明了。尽管协调基因活动的这些模块在科学文献中有各种不同的名称，在《基因、心灵与文化》中开启的进路中，我们叫它们后成规则。第二，有越来越多的证据表明，一些关于感觉回路的后成规则，经由纯遗传传递，正如我们在《基因、心灵与文化》中为之定义的那样起作用，而同时，卷入知觉与高级认知发育的最多的后成规则，似乎是经由如在书中被定义的那种基因—文化传递的模式起作用的。第三，后成规则的活动，越来越经得起数学术语的精确描述，这可使我们对精神发育的进一步理解成为可能。《基因、心灵与文化》问世之时，有利于这些结论的证据看起来是高度暗示性的，如果不是有说服力的。现在，它是令人信服的。

说基因—文化传递的后成规则塑造了人脑与心灵的发育，是一回事。说此遗传基础存在于我们的物种之中，因为通过自然选择的进化把它放在那里，也就是，因为此类后成规则发给那些生而有之者，或者其亲族或战略盟友以生存与生殖的福利，完全是另一回事。毕竟，遗传变化能够以其他方式渗透过一个种群。如果条件适当，随机的遗传突变过程可能俘获一个种群中的某种基因变异体，这里就像溪流中的气泡，它们被裹挟着扫过时间。如果以基因为基础的变化在系统地增进或消耗未来世代的基因丰度上没有影响——也就是，如果遗传变化对于种群而言是 中性 的——该种群可能会长期随机漂变下去。就像色盲者的抽屉里出现配好对的袜子一样，随着时间推移，起初基因模式中的随机漂变也能造成显著的变化。除此之外，新移居者的到来，来自遥远种群的分隔久到遗传差异建立起来的个体们，也能触发遗传变化的注入式爆发。因此，遗传基础不需要必然包含达尔文基础。什么样的证据对后成规则是达尔文式建构这样的结论有利呢？

复杂控制过程的组织，诸如人类神经系统与心灵的发育，沿着模块化的线路带来误差控制及灵活响应环境的强大优势（Simon,1996;Csete and Doyle,2002）。从关于模块化设计的这种一般性的试探开始，《基因、心灵与文化》确认了一批看似与达尔文假说相一致的人类行为及后成规则（例如，动物恐惧症、远系繁殖偏爱、语言发育与记忆操作）。自从《基因、心灵与文化》问世的1981年以来，关于作为达尔文式进化产物的人类心灵与行为的研究爆发了，如此密集地聚集在 进化心理学 的旗帜周围，以至于现在，21世纪早期，追踪行为科学、神经认知科学与心灵哲学领域的相关专著几乎是不可能的，更不用说跟上期刊文献的步调了。一份取样（诸如Crook,1980;Lopreato,1984;de Kerckhove and Lumsden,1988;Findlay and Lumsden,1988; Penrose, 1994; Cairns-Smith, 1996; Searle, 1997; Carruthers and Chamberlain,2000;Clark and Grunstein,2000;Ehrlich,2000;Fodor,2000;Donald,2001;Klein,2002;LeDoux,2002;Pinker,2002;Plotkin,2002;Edelman,2004;Koch,2004；以及Marcus,2004）可给出一种把握到这汇聚背后的多样性与加速推进的感觉，但也只是掠过表面而已。在不到人类一生的时间内，这样的变化是会留下深刻印象的。临近《基因、心灵与文化》出场的十年之间，专家意见偏爱达尔文式基因在解释我们独特的人性方面远不及社会与文化。可敬的学者们可能会置之不理，或者甚至坚决抵制，那些旨在评价（当时的）激进的替代方案的研究，即认为正是以基因为基础的机制撑起了人性，以及认为正是达尔文式进化把它们放在了那里。

置之不理的立场——显赫的、具有无可争议的影响力的例子是美国文化人类学家格尔茨（Clifford Geertz）（1973）与加拿大哲学家泰勒（Charles Taylor）（1989）的那些著作——不如从前受人尊崇，产量也比从前少。人类基因组计划，上文提及的那些发现，以及稍后我会强调的那些进展，触发了一场人类科学的深刻转变。一代以前，基因与达尔文出局，文化与文化决定论（白板说的颂歌）入场；今天，文化在基因与达尔文的一旁共同占据中央舞台且已——越来越——不具有刺激性了。达尔文主义心理学、认知科学与心灵哲学的进展是许多学者跨越许多学科的成就，然而篇幅的限制（不要说我自己的专长）阻碍了超出一些主要案例的明确说明。我必须向那些我没有提到或列举其作品的作者道歉，并希望在“参考文献”，以及在本文末尾的“出发点”部分中列举的出版物将为你提供进一步研究的资源。

确实，冒着过于粗略简化的风险，我必须说，有一项进展突出如枢纽，并且标示出了一场从 曾经的 进化心理学向 现在的 进化心理学的转变。直到20世纪80年代中期，进化心理学曾是一门在早期描述的意义上的“软”学科。大体上它的解释是一些对于为什么某些人类精神或行为特征（例如拥有语言或意识），无论是现在还是在我们进化史上的某一时刻，可带来一种达尔文式优势的合理化说法。在这一逆预测式传统下精工打造的案例是克鲁克（John Crook）（1980）、法伊弗（John Pfeiffer）（1982）与洛普瑞托（Joseph Lopreato）（1984）的书，出版于《基因、心灵与文化》前后。因为事后归因的叙述手法提供了如此吸引人的一种依托来组织知识的模式，进化心理学的这一进路延续至今（例如，Cairns-Smith,1996;Donald,2001;Klein,2002）。然而，就其本身而言，这一方法有两个问题：第一，此类叙述通常并不比基于非常不同的、非达尔文主义前提的故事（你是一个创世论者吗？）更有说服力（至少对于怀疑论者来说）；而且，第二，它们只“解释”对于科学来说已经是众所周知的东西（例如，人们确实拥有语言）。既然它们做不出可检验的预测，如此单独进行的故事就不能以新科学假说所需的严格方式来加以分析。留在这种形式中的进化心理学注定停滞不前。

但那不是在历史中发生了的事情。当20世纪80年代接近尾声，心理学家科斯米迪（Leda Cosmides）与图比（Paul Tooby）发表了一连串的研究，将进化心理学从逆预测式讲故事的停泊处解脱出来并将其推上预测型科学的轨道（Cosmides,1985,1989;Cosmides and Tooby,1989;Tooby and Cosmides,1989）。科斯米迪与图比曾经（现在也是）对人们与他人为其相互利益而协作所依据的推理链条燃起了兴趣。从关于协作性行为的进化的达尔文前提展开推理，科斯米迪与图比总结出，在特定的实验条件下，他们的受试会按照一种社会交换情境的某些描述来行事，偏好一些结果胜过其他。科斯米迪与图比做出的预测为他们的实验所确证，也被发现与此前存在的关于社会推理与社会交换行为中的相关效应的科学文献相一致。在相当短的时间内——基本上从科斯米迪1985年在哈佛的博士学位论文到大约1990年——进化心理学蜕去它的软皮，成为一门具备凭借定量统计实验敏锐预测与硬检验的科学。这正是今日贯穿于学科集合间的标准之所在（例如，Anderson,1990;Barkow et al. ,1992;Sober and Wilson,1998;Fiddick et al. ,2000;Cartwright,2001）。

实验检验如此坚固地证实了他们的预测，以至于科斯米迪与图比为进化心理学的词汇表赢得了一个新的专门术语：构成心灵关于世界的推理的模块化过程即为 达尔文算法 （Darwinian algorithms），具有一种可观察的逻辑结构，立足于进化优先级的基于规则的反映与挑选策略。这一诱人的术语此后享有了广泛的流通。当然，不是所有的评论都是赞成的；例如，福多尔（Jerry Fodor）（2000）是一位一流的心灵哲学家，其始终不为以模块化与达尔文式设计二者作为心灵之匙的问题所动（作为回应，见Plotkin 2002，第83页以后）。在一门关于人类心灵及其起源的自然科学的这一早期阶段全体一致，是要求（或想要：科学进展凭借争议与凭借共识一样多；或许更多）太多了。无论如何，现在对福多尔与其他批评者的要求，是离开扶手椅并开启一些替代性的预测，依托认知神经科学的硬数据加以检验。

然而，我必须强调一个额外的缺环。它正是缺席于任何一项集中在成熟的，或已完成发育的心灵之上的研究计划的那一个。假定进化心理学设想的这种达尔文算法存在。然后也承认；但这些算法在每个人一生时间的进程中是来自何处的呢？从《基因、心灵与文化》的观点中得到的答案是，达尔文算法是由初级、二级与物化后成规则，即大脑与心灵发育的进化的模块逻辑的活动造就的。确实，《基因、心灵与文化》的强预测就是，后成规则，如果其在达尔文的意义上是进化适应的，必定导致适应性输出。这样产生于后成规则的心灵的任何模块化活动——那就是，诸如择偶或形成非正式联盟等社会行为领域中的知觉、推理、评价与挑选活动——则必定沿着由科斯米迪与图比以及随后的进化心理学家们所观察到的达尔文算法的线路组织起来。（在此意义上，不是所有后成规则的后果都 需要 是模块化的；在任何进化的心灵中被偏爱的模块化与非模块化活动的比率，完全是另一个问题。）

后成规则总是适应性的吗？其活动的结果总是被从一种对基因在种群中如何进化的理解中得到预期吗？“ 总是 ”一词撒开的是一张大网，确实，比单一的科学实验或一系列实验的视野还要宽广。在发展《基因、心灵与文化》中间章节的量化进路中，我们认为，适应数学种群遗传学的预测性方法，以便至少是试探性地探测这些问题，是必不可少的。我们因此没有一开始就假设后成规则对于制造大脑中的达尔文算法或类似东西而言 是 进化适应的。在《基因、心灵与文化》前面的章节中，我们筛选了人类科学的文献并检索了支持或反对适应主义前提的资料。资料看似更为支持适应性设计。在《基因、心灵与文化》的第二部分，始于第4章关于挑选的数学，我们想要让此检索迈出一步，超越依靠计算机建模策略的有限资料。当时还没有多少尝试将学习与文化信息并入到进化模型之中，向着挑选与决定效应的扩展甚至还要更少。就我们所见，还从来没有过探测物化后成规则效应的模型。我们相信，这些都是主要问题。人类不会自动产生一种一成不变的程序化反应，甚至是在非常相似的情境之下。在行动的可替代方式之间必定总要做一挑选。因此，挑选与决定的动力学将是我们模型的一个关键性的特征。至于物化，直到1980年，很显然类比与隐喻对于人类用以搞懂自身及其环境的方式来说还是基础性的（Lakoff and Johnson,1999出色地升级了这个故事）。抓住我们注意力的，是类比与隐喻借以被用来搞得懂那些发生在比我们的日常生活大得多的时空跨度之上的事件的紧致方式。例如，战争（war）变成两个国家之间“战斗”（fought）的事情，就像两个人之间的一场拼剑决斗或拳击比赛；国家或世界经济变成某种“通胀”（inflates）与“紧缩”（deflates）的东西，就像你的胸口随着你的呼吸起伏一样；政府与全球公司“挑选”（choose）与“协商”（negotiate）与“决定”（decide）政策，就像寻常的人们一样——而确实法律也给予了这些庞大的社会集团之中的一些以一种接近于真实人类个人成员的那种合法地位，并带着关于这些集团在推理、评价与做出负责任的挑选方面的假想能力的一切暗示。

我们总结出，一种关于后成规则如何进化的数学应包括心灵物化（当作真实的来想象与对待）大尺度社会特性的能力——这些特性不能还原为任何一个人正在想或在做的事情。我们认识到，自组织的大众社会活动这一环节，将封闭基因、心灵与文化之间的因果链条模式到一个反响互动的回路之中。我们称这一反响模式为 基因 — 文化协同进化回路 （the gene-culture coevolutionary circuit），并命名如此发生的种群变化为 基因 — 文化协同进化 （gene-culture coevolution）。尽管我们没有进行彻底的核实，但《基因、心灵与文化》有可能标志着基因—文化协同进化这一术语的初次使用，从那时起广为采纳于进化科学之中。在基因—文化协同进化回路中，基因经由后成规则，塑造文化环境中神经认知的发育。这是回路中的第一步。下一步，评价与决定的作为塑造行为。知识支撑这些作为，包括取道群体水平或大众社会趋势的物化过程的知识。文化随着惯例、信念、服饰，如此等等的有利模式——特纳（Turner）的符号森林——在回应大众式挑选中的转换而进化。这是回路中的第三步。在第四步也是最后一步中，这些被灌注入行为挑选的变动转换着的文化模式反馈回生存（你是一名吸烟者吗？）与繁殖（你决定不要孩子了吗？），随着时间流逝改变基因频率。这就是自发的、自组织的基因—文化协同进化循环。

我们对基因—文化回路的数学编码，是以一种在科学中并非不常见的精神写成的，即开始于正是最简单的事件并从中学习，由此打通进一步发展的路径。因此我们的方法曾经能够（现在也能）处理种群问题，其中有许多基因影响许多后成规则，并筛动多样的精神作为来穿越多样的文化信息，而同时我们的运算则更为节制。循环在单一后成规则面前的协同进化式反响，由一个基因的两种变异体来调整，但在两种被文化编码的带有一种物化效应的作为之间起着一种二进制挑选的作用，给出了足够的惊喜（与成果）。这样一个模型，刚刚大约占满我们用来执行你在《基因、心灵与文化》中看到的大多数运算的计算机系统的记忆库：强大的苹果II计算机（见apple2history.org），拥有64K（是的，K——千字节）的计算机存储器与一个1兆赫时钟速度的中央处理器。那是20世纪70年代；今天，当与那曾带领人类社会生物学进入基因—文化时代的技术相比时，你用来发电子邮件和浏览万维网的计算机可能跑得大约要快1000倍，而坐拥100万倍的记忆能力。

不过，我们还是曾经，而且依然为这些运算的结果着迷。如所预期，经由基因—文化传递起作用的后成规则不总在计算机的输出中出现。跟纯遗传与纯文化传递的专门案例相比，无论如何，基因—文化传递策略出现频繁。它们的适应性选择能够被一大堆因素预先阻止，诸如迅速的遗传突变与种群流动，以及通过文化中那些如此迅速且混乱以至于基因—文化传递无法“锁”定的变化来实现。这样的结果，是基因—文化协同进化的类回路结构在直观上的合理后果。我们对行为科学资料的综合，无论如何，曾表明基因—文化传递后成规则确实在人类精神发育中扮演着一个突出的，或许接近普遍的角色。如果有效，这个结论将指示出，在我们物种的生物学史上，基因—文化传递的进化壁垒并不是一种重要的力量。

我们因此而专注于得自某些模型的计算机输出，在其中，文化特征持续得足够久到触发种群遗传结构中——取道基因—文化回路——的那些变化。有点令我们惊讶的是，当与单独在遗传进化的基础上被预期的结果相比时，此类模型经常产生出相当不同的进化结果。一个不同的基因变异体可能会享有这种选择性优势，或者种群中竞争着的基因频率之间的一种不同的平衡。尤其是在面对物化而对社会中的大众趋势做出反应的情况下，经常通过一个实质性的因素，这些模型中遗传变化的步调可能超过单独的遗传模型。在反映出社会事件中非线性价值取向的挑选曲线面前，基因—文化回路将时间线纺织成如此复杂的模式，以至于禁止准确的预测——以动力学混沌为人所知的数学阈值（Peitgen,1992;Soleand Goodwin,2000）。这样，甚至最简单的可能的回路模型，也会产生出非常复杂的遗传与文化变化的历史，这历史太复杂，甚至在可想象的最大的计算机上也不能被以任何准确度预报出来。一门关于真正的人类基因—文化历史的数学所面临的挑战将有着令人印象深刻的量级。

大体上看，以田野研究与实验室数据检验数学基因—文化模型的预测，依然是一项未来的任务。分子生物学方面的革命已经提供了多种方法，凭借它们，个体、亲族与种群的遗传结构能够被绘制成图谱并以谨小慎微的精确性加以比较。这些都能在文化多样性与亲和性图谱的背景下（Cavalli-Sforza et al. ,1994;Cavalli-Sforza,2000;Olson,2002;Pagel and Mace,2004），以及在最强有力的相关于服从达尔文式压力的细如针尖的实例中被追踪到。尽管当前只是聚焦于解剖学的特征，包括与脑部严密捆绑的因素（Roseman,2004），这种细如针尖的精确性还是能被预见到将在接下来的几年里扩展到人脑以及心理学。无论如何，我们的模型做了一项额外的预测，我们发现它足够惊人，值得获得一个属于它自己的名字。此前我曾强调过，大体上，每一个通过后成规则起作用的基因都预计将对其自身施加一点小小的影响。那就是，基因中的一个变化，当与其他基因的活动按规则联合在一起时，通常会以后成规则运行的方式——以基因—文化传递的概率模式引起一个很小的变化。

我们感兴趣的是，随着个体行为挑选以及发育成果穿越社群地与其他人的作为相联合，如此小的变化是否总是会被洗去。当我们在存在物化的情况下为此过程建模，令我们惊奇的是，我们发现，相反的才是实情。社会性的互动，通过它一个个体或群体的挑选与决定影响着其他人的挑选与决定，放大了微小遗传变化的影响，经常在文化上造成一些大型的可预测的变动。我们称这种前馈效应为 基因 — 文化放大 （gene-culture amplification）。

尽管依然有大量工作要做，近来被报道的 FOXP2 基因却有可能就是掌管人类基因—文化放大的第一个可靠候选者。 FOXP2 是为帮助调节发育中人类的基因功能的小型蛋白质编码的基因。2002年，埃纳尔（Wolfgang Enard）及其同事报告了他们对一个家族的研究，其中的半数成员共有一种 FOXP2 基因突变（Enard et al. ,2002）。这些人在其做出正常口齿清晰的讲话的能力方面也有着明显的短缺，此外还存在理解语言的具体困难。不携带 FOXP2 突变的家族成员有正常的讲话与语言技能。当他们比较人类 FOXP2 基因与黑猩猩、大猩猩和恒河猴身上的 FOXP2 时，埃纳尔等人发现了两个位置，其上由 FOXP2 编码的蛋白质在这些灵长目身上不同于此基因的人类版本。红毛猩猩与小鼠也被绘制了图谱；它们的 FOXP2 蛋白质在三个位置上不同于正常人类的版本。相比之下，当在拥有正常语言技能的一群无亲属关系的人们中间绘制图谱时，该基因完全没有展示出实质性的变异。

FOXP2 只在黑猩猩与人类之间的两个位置上有所不同，而人类在语言学的意义上是很灵巧的，类人猿却必须坚持不懈（在由人类科学家安排的严格的训练计划下）才能获得最基本的语言符号能力。埃纳尔及其同事评估的人类FOXP2突变不根除它在人们身上起到影响的言语生成与语言理解，但确实会损害它。相同版本的 FOXP2 在所有语言正常的人类身上都能被发现，暗示出从它最初出现在人类种群中的时间起（据调查者估计是在最近20万年里的某个时候；那就是，自从解剖学意义上的现代人类的时代以来），实质性的达尔文压力就起到了偏爱这一 FOXP2 变异体的作用。人类 FOXP2 基因变异体在早期的、作为祖先的人科中的出现，也许因此导致了被改进的语言技能，并迅速放大着对于群体协调、个体认知、文化复杂性与种群扩张的影响（Enard et al. ,2002）。简言之， FOXP2 ，或者一种非常像它的基因的DNA编码中的一个纤小的变化，改变其后成行动到足以提高语言技能，群体行动接着进一步将其放大成现代人类拥有语言力量的文化世界：基因—文化放大。

基因 microcephalin 与 ASPM 也许很快会加入 FOXP2 ，成为掌管基因—文化放大效应的临时早期候选者。 microcephalin 与 ASPM 帮助调节脑部大脑皮层的发育，一个位于原始脑干之上的深深褶皱化的神经细胞层。皮层为有关正常高级认知的所有方面的神经回路提供居所。在携带某些 microcephalin 与 ASPM 突变的人类身上，皮层会大规模地减少尺寸，同时大脑与身体的其他部分却发育正常。埃文斯（Patrick Evans）、拉恩（Bruce Lahn）及其在芝加哥大学的同事们现在在人类以外的灵长目范围内研究了这些基因的序列，包括更远的亲戚诸如狐猴以及像黑猩猩这种进化上的堂表亲，还有一些其他的哺乳动物（Evans et al. ,2004a,b）。他们考察了这些基因中的变化如何从物种到物种地依次改变着由这些基因所编码的蛋白质的结构。结果中的相关性表明， microcephalin 与 ASPM 在灵长目家族树内部的变化，受到了偏爱大脑皮层尺寸与加工能力增长的强大进化压力的驱动。甚至对大脑皮层能力很小的添加，也会被预见到与所予相似的其他个体的增强效应协同运作，放大成群体能力层次上的深刻变化。在一项关于人类基因组所受达尔文选择的证据的新近评论中，拉恩与同事瓦伦德（Eric Vallender）列出了影响大脑结构、行为或感觉功能的某些方面，已经有与此相关的显著选择效应证据的总计13种基因（他们用表格列出7种涉及感觉系统发育的基因，3种涉及脑组织，还有3种涉及行为；Vallender and Lahn,2004）。 W952mUgnBLdSbrI4BFeLJPRGtJSydshgnGhslQsrUXWYUAndsTLlPlbObJSE2cic