下载掌阅APP，畅读海量书库
立即打开
家禽消化酶种类及其活力一直是禽类消化功能研究的热点 [51~53] 。肠道内容物中淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等消化酶活力是反映动物消化性能的可靠指标，直接影响动物的消化吸收功能 [54] 。玉米收获后存放时间的长短影响肉仔鸡的生长性能、肠道发育及营养物质代谢 [55] 。肠道中消化酶类活力的提高有助于家禽对营养物质的消化吸收和利用，进而提高禽类生长性能 [56] 。消化酶分泌的状况会直接影响营养物质的消化率进而对动物的生产性能产生影响。淀粉消化经过肠腔和黏膜消化两个阶段，在肠腔消化阶段，胰淀粉酶与淀粉作用产生α-糊精、麦芽糖、麦芽丙糖、异麦芽糖和寡聚糖等；在黏膜消化阶段，蔗糖、乳糖、麦芽糖等二糖进入肠黏膜相对不动相，在刷状缘表面与特定酶系作用，产生最终产物葡萄糖，进入三羧酸循环供能。小肠黏膜二糖酶包括蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶、异麦芽糖酶和海藻糖酶等。淀粉酶属于碳水化合物消化酶类，是一种钙属性的金属酶，能催化糖原的水解，产生麦芽糖和葡萄糖。
麦芽糖酶为非哺乳动物肠道黏膜中主要二糖酶。黄婧溪等 [57] 在小鸡和中鸡阶段添加木聚糖酶，很大程度上提高了肠道黏膜中蔗糖酶和麦芽糖酶的活性。木聚糖酶对肠道黏膜二糖酶活性产生影响，可能是降解了小麦饲粮中阿拉伯木聚糖，为二糖酶提供更多的作用底物；降低水溶性非淀粉多糖黏性，从而降低小肠食糜的黏度，使得麦芽糖、蔗糖等二糖更容易到达水解位点，促进二糖的水解。Mochizuki等 [58] 报道，小鼠饲喂高淀粉低脂肪饲粮后空肠麦芽糖酶和淀粉酶的活性升高。动物饲粮组成、激素等均能影响肠道黏膜二糖酶基因的表达。
间歇性的饮食所提供的糖分，为动物提供了大量的日常能量需求。采食后，日粮中的糖分被小肠吸收进入血液，循环中的糖分会被迅速捕获、利用或储存在组织中 [59] 。能量的摄取取决于小肠上皮细胞刷状边缘膜吸收的营养物质的量，以及肠系膜毛细血管和乳管输送的营养物质的量。动物饲粮的可消化碳水化合物主要包括多糖、寡糖、二糖和单糖，多糖与寡糖必须由消化酶将其转变为二糖，再由肠黏膜的二糖酶水解成葡萄糖等单糖后，才能被吸收利用。因此，肠黏膜麦芽糖酶、蔗糖酶等二糖酶是糖类营养物质最终消化的关键消化酶，被认为是肠道功能发育成熟的标志之一。
真核生物主要的能量来源是葡萄糖，可以维持机体代谢和细胞动态平衡，真核细胞依靠葡萄糖的连续供应生成三磷酸腺苷 [60~61] 。机体对葡萄糖的吸收利用涉及肠道吸收，生成肝糖原，最后被组织细胞利用3个过程 [62] 。整个过程由两个家族的跨膜转运载体蛋白-钠葡萄糖共转运载体系统（sodium/glucose cotransporters，SGLTs）和葡萄糖协助扩散转运载体系统（facilitative glucose transporters，GLUTs）来完成 [63~64] 。在葡萄糖的吸收转运过程中，起主导作用的是SGLT1，通过间接消耗ATP，主动运输过程逆浓度梯度吸收葡萄糖，同时通过SGLT1激活的蛋白激酶C（PKC）依赖性通路调节GLUT2对葡萄糖的转运 [65~67] 。
葡萄糖吸收的经典途径是通过肠道黏膜（BBM），这主要是由SGLT1介导的。SGLT1是一种膜蛋白，它将两个Na + 分子与一个葡萄糖分子结合在一起。肠上皮细胞的被动搬出基底外侧表面，包含一个促进扩散葡萄糖转运体（GLUT2），葡萄糖可以从小肠上皮细胞搬到附近的细胞外介质毛细血管 [68] 。葡萄糖的吸收可能会调整其他转运蛋白，如GLUT2 [69~70] 。GLUT2从胞质囊泡转位到顶膜显著增加肠细胞对葡萄糖的吸收能力 [71~72] 。因此，任何影响SGLT1和GLUT2活性的因素也会改变葡萄糖的吸收和代谢。
Zhang等利用原位杂交技术鉴定鸡卵黄囊和小肠中表达SGLT1 mRNA的细胞，发现这些细胞在胚胎发育晚期到孵化后早期的转化过程中表达SGLT1 mRNA [73] 。其中，SGLT1 mRNA在卵黄囊上皮细胞中的表达从胚胎期第11天到第17天较低，在胚胎期第19天达到高峰，在孵化后下降。在小肠中，SGLT1 mRNA不仅沿肠绒毛生长，在隐窝中也有表达。在肠绒毛排列的肠上皮细胞中，SGLT1 mRNA的表达高于位于隐窝的表达，表明干细胞具有导入葡萄糖的能力。SGLT1 mRNA的表达从胚胎期的第19天到孵化的第一天在肠道中不断增加，然后在孵化后的第1天到第7天维持高水平的表达。而GLUT2促进葡萄糖、果糖、半乳糖和甘露糖通过肠道基底膜流入肝脏。在肝脏中，所有的单糖都转化成葡萄糖，释放到血液中，然后分布到全身并被利用。葡萄糖进入糖酵解，以满足身体的能量需求，并创造能量储备。Kellett研究结果为，当餐后肠腔内葡萄糖（GLU）浓度升高时，GLUT2瞬间开放，允许高流量的GLU快速通过GLUT2被吸收 [65] 。葡萄糖吸收转运过程中，SGLT1起主导作用，逆浓度梯度的GLU吸收由其完成。SGLT1和GLUT2两种载体共同完成GLU在小肠黏膜的吸收，但是SGLT1数量多少，决定葡萄糖吸收。在鸡胚胎发育过程中，血浆GLU含量的上升，缘于GLU转运载体数量，而非载体亲和力的增加。Garriga等研究表明，鸡小肠对甲基-D-葡萄糖苷的最大转运速度与SGLT1蛋白的密度具有良好的相关性，葡萄糖吸收增加的原因是SGLT1载体数量增加 [74] 。
王修启等研究表明，鸡肠道SGLT1和GLUT2的mRNA表达存在组织特异性，十二指肠和空肠SGLT1、GLUT2 mRNA丰度非常接近，均显著高于回肠和结直肠 [75] 。Yin等在清远鸡的日粮中添加玉屏风多糖可提高其生长性能，并促进肠道发育以及肠道SGLT1、GLUT2、GLUT5基因的表达 [76] 。Lee等研究发现，补充木聚糖酶后，GLUT2和SGLT1基因的表达分别在第2周和第3周被上调，这可能表明喂养试验开始后，鸡的吸收能力增加 [77] 。可见，肠道组织SGLT1、GLUT2基因的表达量是判断肠道对葡萄糖的吸收能力强弱的重要指标。