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第一节
生态系统概念

一、生态系统

1935年英国生态学家A. G. Tansley(坦斯列)首次提出生态系统(ecosystem)的概念,把生物有机体与其环境看成是一个整体,提出生态系统是在特定的区域相互作用的全部生物与无机环境的综合体。

生态系统是由植物、动物和微生物群落以及无机环境相互作用而构成的一个动态、复杂的功能单元;人类是生态系统的一个不可分割的组成部分,生态系统是地球生命支持系统的基本组成部分,其状况与变化趋势对生态系统服务及人类福祉具有决定性影响。它在一定的时间和空间范围内,生物与生物之间、生物与非生物之间密切联系、相互作用并具有一定结构及完成一定功能的综合体,或者说是由生物群落与非生物环境相互依存所组成的一个生态学功能单位。

二、生态系统组成

生态系统种类多样,其组成成分也很繁杂,但从这些组分的性质可以分为两类,即生物组分和非生物组分。其中的生物组分是指生态系统中的动物、植物、微生物等;非生物组分是指生命以外的环境部分。包括大气、水、土壤及一些有机物质。

1.生物组分

根据各生物组分在生态系统中对物质循环和能量转化所起的作用以及它们取得营养方式的不同,又将其细分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。

(1)生产者(producers)。主要是绿色植物和化能合成细菌等,它们具有固定太阳能进行光合作用的功能,能把从环境所摄取的无机物质合成为有机物质——碳水化合物、脂肪和蛋白质等,同时将吸收的太阳能转化为生物化学能,储藏在有机物中。这种首次将能量和物质输入生态系统的同化过程称为初级生产(primary production),这类以简单无机物为原料制造有机物的自养者被称初级生产者(primary producers),在生态系统的构成中起主导作用,直接影响到生态系统的存在和发展。

(2)消费者(consumers)。是指除了微生物以外的异养生物,主要指依赖初级生产者或其他生物为生的各种动物。根据食性的不同,又分为草食性动物、肉食性动物、寄生动物、腐生动物和杂食动物5种类型。

(3)分解者(decomposer)。主要是指以动物残体为生的异养微生物,包括真菌、细菌、放线菌,也包括一些原生动物和腐食性动物,如甲虫、蠕虫、白蚂蚁和一些软体动物。分解者又被称为还原者,能使构成有机成分的元素和储备的能量通过分解作用又释放归还到周围环境中去,在物质循环、废物消除和土壤肥力形成中发挥巨大的作用。

消费者和分解者都依赖初级生产提供的能量和养分通过代谢作用来构成自身、其生物量形成的生产称为次级生产(secondary production),作为异养生物被统称为次级生产者(secondary producers)。

2.非生物组分

(1)太阳辐射(solar radiation)。是指来自太阳的直射辐射和散射辐射,是生态系统的主要能源。太阳辐射能通过自养生物的光合作用被转化为有机物中的化学潜能。同时太阳辐射也为生态系统中的生物提供生存所需的温热条件。

(2)无机物质(inorganic substance)。生态系统环境中的无机物质,一部分来自大气的氧、二氧化碳、氮、水及其他物质,另一部分来自土壤中的氮、磷、钾、钙、硫、镁、水、氧和二氧化碳等。

(3)有机物质(organic substance)。生态系统环境中的有机物质,主要是来源于生物残体、排泄物及植物根系分泌物。它们是连接生物与非生物部分的物质,如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。

(4)土壤(soil)。土壤作为一个生态系统的特殊环境组分,不仅是无机物和有机物的储藏库,同时也是支持陆生植物最重要的基质和众多微生物、动物的栖息地场所。

生态系统中的环境、生产者、消费者和分解者构成了生态系统的4大组成要素。它们之间通过能量转化和物质循环相联系,构成了一个具有复杂关系和执行功能的系统。

三、生态系统类型

地球上的生态系统,根据人类活功的影响大小可以分为自然生态系统和人工生态系统。而根据能源的来源可以分为四种主要类型,它们分别是无辅助的太阳供能生态系统、自然辅助的太阳供能生态系统、人类辅助的太阳供能生态系统、燃料供能的城市工业系统。这些分类方法主要用于一些特殊科学问题研究中,在生产实践中较少以这种方式来划分地球上的生态系统。

生产实践中广泛采用的生态系统分类方法,主要是根据生态系统主要要素(生物和环境)的特征进行划分。

根据环境中水分的情况,可将地球上的生态系统划分为水生(水域)生态系统和陆生(陆地)生态系统两大类群。McNaughton对地球表面上的生态系统就是这样划分的,他在这两大生态系统类型之下又分了15个主要生态系统类型。然而,实际上在两个生态系统之间还存在一些过渡类型。如淡水和咸水之间,沼泽与水生之间,水生与陆地之间等有许多过渡地带,这些都很难将之归于某种生态系统类型,又如农业生态系统、城市生态系统等人造生态系统的归属划分等都有待解决,所以上述类型的划分,也并不是完整的。

1.陆地生态系统

虽然陆地的总面积只占地球总表面积的1/3,但是从气候炎热的赤道到气候严寒的两极,从气候湿润的近海地区到大陆腹地的干燥荒漠,生态环境极其复杂,因而也就形成了多种多样的陆地生态系统。

绿色植物是生态系统的初级生产者,也是生态系统的核心。根据植物群落的性质和结构可将陆地生态系统区分为森林生态系统、草原生态系统、荒漠生态系统、高山生态系统、冻原生态系统等等。

2.水域生态系统

地球上的水域,包括海洋和江河湖泊,到处生存着生物。其中海洋面积最大,约为36100万km 2 ,占地球面积的71%。水域生态系统包括淡水生态系统和海洋生态系统两大类。

淡水生态系统可根据水的流速分为流动水和静水两种类型生态系统。流动水主要是河流、溪流、水渠等水体所形成的生态系统。静水生态系统是指陆地上的淡水湖泊、沼泽、池塘和水库等不流动的水体所形成的生态系统。海洋生态系统包括海岸带、浅海带、上涌带、远洋带和珊瑚礁等部分。

四、生态系统服务

1997年Daily提出生态系统服务的定义,他认为生态系统服务是指自然生态系统及其组成物种得以维持和满足人类生命需要的环境条件和过程。同年,Costanza和他的同事也对生态系统服务提出一个更为直接的概念,即生态系统的产品(如食物)与服务(如同化废弃物)是指人类直接或间接的从生态系统服务的功能当中获得的各种惠益。生态系统服务可分为供给服务、调节服务、文化服务和支持服务4大类型。

1.供给服务

供给服务主要指生态系统通过其第一性生产,为人们的生产和生活提供物质供应,包括食物、木材、纤维、燃料等主要物质类型。在生产活动中,生态系统的供给服务是最为明显的一类服务功能,跟人们的生产和生活息息相关。大多数的供给服务由于其是以实物形式表现,非常容易计量和进行经济分析。在生态系统管理中,供给服务往往是最直接的管理目标。而供给服务的目标往往就是指如何提高生态系统的经济产量。由于下面分析的其他几种类型的服务功能往往不是以实物形式来表现,非常容易被忽视,造成生态系统管理中为供给服务论。比如大规模的人工生态系统就是为了提高经济产量,将生态系统组分局限于一个或几个产量高的物种,并加上高度集约化的经营,使生态系统的供给服务最大化。这样的人工生态系统往往是不稳定的,需要特殊的管理技术才能实现。

2.调节服务

调节服务是指生态系统对环境的调节作用,主要表现在调节气候、保持水土、减少噪音、吸附和分解污染等对环境的调节作用。不同的生态系统类型具有不同的调节服务能力。一般来说,生态系统的调解服务,需要一定的规模,所产生的调节服务往往只能在一定规模的区域上显现出来。所以,生态系统的管理,强化生态系统的调节作用,往往需要进行较大区域内的科学论证和规划,以实现其调节作用。

3.文化服务

文化服务是生态系统所提供的一类特殊类型的服务。由于人类社会起源于森林,人类社会是随生态系统的演替而发展的。在长期的人与自然的相互作用过程中,人类的文化和文明与生态系统之间有着千丝万缕的联系。人们对自然的热爱和崇拜,表现为对自然的尊敬和喜爱。所以,很多类型的生态系统在人们心目中,有着重要的文化价值,这些文化价值包括宗教、休闲服务等文化相关的价值。

4.支持服务

支持服务主要是指生态系统所维持的营养循环、土壤的形成和第一性生产等生命支持服务。它是生态系统其他三项服务的基础。

总而言之,生态系统与人类福祉的各方面都有着密切的联系,图1-1展示了生态系统服务和人类福祉之间的相互关系。

图1-1 生态系统服务和人类福祉之间的关系

(来源:Millennium Ecosystem Assessment,2005. Ecosystems and Human Well- being:Synthesis. Island Press,Washington,DC.) TP3zp10ZOM2SBKTZzU+Dxqg/jVSg9rbCcEtkuSkTUsJhHkDnqXbJiCqE9/CTPTDD

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