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第四节
神经组织

神经组织(nerve tissue)主要由神经细胞和神经胶质细胞组成。神经细胞又称为神经元(neuron),它能接受刺激和传导兴奋,是神经系统结构和功能的基本单位。神经胶质细胞(neuroglial cell)对神经元起支持、营养、保护和绝缘等作用。

一、神经元

(一)神经元的形态结构

神经元形态多样,但一般都可分为胞体和突起两部分。胞体的结构有细胞膜、细胞质和细胞核,突起分轴突和树突两种(图2.36)。

1.胞体 神经元的胞体形态不一,有圆形、星形、梭形及锥体形等。胞体大小差异很大,直径 4~120 μm不等。

(1)细胞膜:是可兴奋膜,具有接受刺激、传导兴奋的作用。

(2)细胞质:除含有一般细胞器外,还含有嗜染质和神经原纤维这两种神经元所特有的细胞器。①嗜染质:又为称尼(Nissl)氏体,呈小块状或颗粒状,HE染色呈紫蓝色。电镜下,嗜染质由发达的粗面内质网及游离核糖体构成,它能合成蛋白质、酶和神经递质。②神经原纤维(neurofibril):呈细丝状,在银染切片中被染成黑色,相互交织成网,并伸入到轴突和树突内。电镜下,神经原纤维由神经丝和微管构成,具有支持神经元、参与细胞内物质运输等功能(图2.37)。

图2.36 运动神经元模式图

图2.37 神经元光镜结构

(3)细胞核:神经元的胞核大而圆,着色浅,核仁明显。

2.突起

(1)轴突(axon):每个神经元只有一根轴突,它细长均匀。轴突一般有侧支及树枝状终末分支。轴突起始部膨大称为轴丘,轴突和轴丘内无嗜染质。轴突的主要功能是将神经冲动传离细胞体。

(2)树突(dendrite):有多个,较短,分支呈树枝状,其表面一般都有很多短小突起,称为树突棘,树突棘是形成突触的主要部位。树突的功能主要是接受神经冲动并将冲动传给胞体。

(二)神经元的分类

1.按神经元突起数量分

(1)假单极神经元(pseudounipolar neuron):从细胞体只发出一个突起,离胞体不远处该突起再分出两个分支,一支进入中枢神经系统,为中枢突,一支分布到周围组织和器官中,为周围突。

(2)双极神经元(bipolar neuron):胞体发出两个突起,一个称轴突,一个称树突。

(3)多极神经元(multipolar neuron):胞体发出一个轴突和多个树突(图2.38)。

2.按神经元功能和传导方向分

(1)感觉神经元(sensory neuron):是传入神经元,一般为假单极神经元。胞体分布在脑神经节、脊神经节内,能感受各种刺激。

(2)运动神经元(motor neuron):是传出神经元,为多极神经元。这种神经元支配肌肉的运动和腺细胞的分泌活动,如脊髓前角细胞。

(3)中间神经元(interneuron):又称为联络神经元。多为多极神经元,约占神经元总数的99%,分布在感觉神经元和运动神经元之间,起联络作用(图2.39)。

图2.38 各种形态的神经元

图2.39 几种不同功能的神经元

二、神经胶质细胞

神经胶质细胞也是一种有突起的细胞,散布于神经元胞体或突起周围,在神经组织中起支持、营养、保护、绝缘等作用。

(一)中枢神经系统的神经胶质细胞

中枢神经系统的神经胶质细胞分为星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞四种。其中,星形胶质细胞参与构成血-脑屏障;少突胶质细胞参与构成中枢神经纤维;小胶质细胞具有吞噬作用(图2.40)。

(二)周围神经系统的神经胶质细胞

周围神经系统的神经胶质细胞包括神经膜细胞(施万细胞)和神经节胶质细胞(卫星细胞)。神经膜细胞参与构成周围神经纤维;神经节胶质细胞参与构成神经节。

图2.40 中枢神经系统的神经胶质细胞

三、神经纤维

神经纤维(nerve fiber)由轴突或感觉神经元的长突起(统称为“轴索”)及包在外表的神经胶质细胞(神经膜细胞或少突胶质细胞)构成。神经纤维分有髓神经纤维和无髓神经纤维两种。

(一)有髓神经纤维

周围神经系统中的有髓神经纤维,由轴索以及包绕在周围的髓鞘和神经膜构成(图2.41)。电镜下,可见髓鞘呈明暗相间的同心圆板层结构,它是由神经膜细胞无核部分的胞膜反复包绕轴索形成的;神经膜是由神经膜细胞的胞浆、胞核及部分胞膜包绕在髓鞘外形成的,髓鞘和神经膜呈节段性排布,段与段之间的狭窄处称为神经纤维节(又称为“郎飞结”),该处轴膜无髓鞘和神经膜包绕。相邻神经纤维节之间的一段神经纤维称为节间段(图2.42)。

图2.41 有髓神经纤维光镜结构模式图

图2.42 周围神经系统有髓神经纤维超微结构模式图

在中枢神经系统内,有髓神经纤维的髓鞘由少突胶质细胞的末端反复包绕形成,无神经膜(图2.43)。

(二)无髓神经纤维

周围神经系统的无髓神经纤维是由轴索及包在外面的神经膜细胞构成,仅有神经膜而无髓鞘(图2.44);中枢神经系的无髓神经纤维不仅无髓鞘,也无神经膜。

图2.43 中枢神经系统有髓神经纤维模式图

图2.44 周围神经系统无髓神经纤维

四、神经末梢

周围神经纤维的末端终止于其他组织或器官内形成一定的结构,称为神经末梢(nerve ending),按其功能不同分为感觉神经末梢和运动神经末梢两种。

(一)感觉神经末梢

感觉神经末梢是感觉神经纤维的终末部,与其他结构共同组成感受器,它能接受刺激,并将刺激转变为神经冲动。感觉神经末梢依其形态和分布可分以下两类(图2.45)。

1.游离神经末梢(free nerve ending)呈树枝状,多分布于上皮组织,主要感受温度觉和痛觉。

2.有被囊神经末梢(encapsulated nerve ending)该末梢均有结缔组织包绕。

(1)触觉小体:为椭圆形小体,分布于真皮的乳头层,感受触觉。

(2)环层小体:呈球形或椭圆形,分布于真皮深层等处,感受压觉和振动觉。

(3)肌梭和腱梭:呈梭形,感受本体感觉。

图2.45 各种感觉神经末梢

(二)运动神经末梢

运动神经末梢是运动神经纤维的终末部。它分布于肌组织和腺内,可引起肌的收缩和腺体分泌。运动神经末梢与邻近组织共同形成效应器。运动神经末梢分为躯体运动神经末梢和内脏运动神经末梢,属突触结构。

五、突触

神经元与神经元之间、神经元与非神经元之间的接触点称为突触(synapse)。只有通过突触,神经冲动才能在神经元之间传递。突触分为电突触和化学突触两类。电突触结构为缝隙连接,通过电流传递信息。化学突触是一种最常见的连接方式,这种突触是以神经递质为媒介进行信息传递。光镜下可见轴突末梢膨大呈纽扣状或球状,紧贴于另一个神经元胞体或树突表面。电镜化学突触由突触前成分、突触间隙和突触后成分三部分构成。突触前成分是轴突末端膨大处,表面为特化增厚的突触前膜,前膜内轴质中含有线粒体和大量突触小泡,小泡内含神经递质;突触间隙为突触前膜和突触后膜之间的窄隙;突触后成分主要是另一个神经元胞体或树突细胞膜特化增厚形成的突触后膜,膜上有特异性受体,一种受体只能结合一种神经递质(图2.46)。

当神经冲动沿轴膜传到突触前膜时,突触小泡紧贴突触前膜,以出胞方式释放神经递质到突触间隙内,神经递质迅速与突触后膜的特异性受体结合,从而使受体分子的构型发生变化,改变了突触后膜对离子的通透性,使后一个神经元产生神经冲动并进行传导。

图2.46 突触逐级放大模式图

知识拓展

研究还发现,周围神经系统损伤后可以再生,而中枢神经系统损伤后一般不能再生。但如果中枢神经在损伤后给予一定条件,有可能再生,如移植周围神经到中枢神经损伤区可促进中枢神经纤维的生长,特别是近年来神经干细胞移植的研究,为中枢神经损伤后的细胞治疗提供了广阔的前景。

(景玉萍)

思考题
一、名词解释

组织;内皮;间皮;纤毛;肌节;闰盘;尼氏体;神经纤维;突触

二、简答题

1.上皮组织和结缔组织各有何结构特点?

2.试述被覆上皮的分类及各类的结构特点。

3.试述疏松结缔组织的组成及各成分的结构和功能特点。

4.列举软骨的分类及分布。

5.骨组织有何结构特点?密质骨有哪些骨板形式?

6.试述各种血细胞的结构特点、功能及正常值。

7.试比较三种肌纤维的主要光镜、电镜结构特点。

8.试述神经元的形态结构及功能。

9.详述突触的分类、化学性突触的电镜结构及功能。

10.在你所学的内容中,哪些细胞没有细胞核?哪些有两个细胞核?哪种细胞核最多? dfsMLb39qA8DKgoEYQptYvIn61x9YdN1mcXvsOAZb6LwB98OWvse/dFbhqAg7hHk

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