肌组织(muscle tissue)主要由具有收缩功能的肌细胞构成。肌细胞之间有少量结缔组织。肌细胞呈细长纤维状,因此又称为肌纤维。肌纤维具有收缩功能。肌纤维的细胞膜称为肌膜,细胞质称为肌浆,肌浆内滑面内质网称为肌浆网。肌组织根据结构、功能、分布不同,分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种。
骨骼肌分布于头、颈部、躯干和四肢,通过肌腱附着于骨骼上。骨骼肌活动受意识支配,是随意肌。肌纤维纵切面在光镜下显示明暗相间的横纹,又称为横纹肌。
骨骼肌纤维呈细长的圆柱状,细胞核呈椭圆形,数量多个甚至几百个,位于细胞的周边,靠近肌膜。肌浆内含有许多与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维(myofibril)。每条肌原纤维上有许多相间排列的明带和暗带,在同一肌纤维中,所有肌原纤维的明带和暗带整齐地排列在同一平面上,因而每条肌纤维显示出明暗相间的横纹(图2.28)。
肌原纤维的暗带着色深称为A带,其中间部有一浅染的窄带称为H带,H带的中央有一条较深的M线。肌原纤维明带着色浅称为I带,其中部有一条较深的细线称为Z线,相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节(sarcomere),每个肌节包括 1/2 I带,1 个A带和 1/2 I带,长 2~2.5 μm。肌节是肌原纤维结构和功能的基本单位(图2.29)。
1.肌原纤维 在电镜下可见每条肌原纤维由许多细而密的粗、细肌丝平行排列所组成。粗肌丝由肌球蛋白构成,位于A带,它的中点固定于M线,两端游离;细肌丝主要由肌动蛋白构成,它起自Z线,位于I带并伸向A带中。当肌纤维收缩时,细肌丝向M线方向滑动,这时I带和H带同步变窄,肌节缩短(图2.30)。
图2.28 骨骼肌光镜结构
图2.29 骨骼肌肌原纤维逐级放大模式图
2.横小管(transverse tubule)是肌膜向细胞内凹陷形成的横行小管,位于A带与I带交界处,并围绕于每条肌原纤维的周围。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到细胞内,引发一条肌纤维内各肌节同步收缩(图2.31)。
3.肌浆网(sarcoplasmic reticulum)为肌浆内的滑面内质网,它沿肌原纤维长轴纵行排列并包绕在肌原纤维周围,形成的网管状系统。肌浆网位于横小管之间。肌浆网靠近横小管两侧的部分横向贯通形成膨大的结构,称为终池(terminal cisternae),终池内含有大量的钙离子,故又称为钙池。两侧终池及中间的横小管合称为三联体(triad)。肌浆网的膜上有钙泵和钙通道。肌浆网的功能是贮存钙离子和调节肌浆内钙离子的浓度(图2.31)。
图2.30 骨骼肌肌原纤维示意图
图2.31 骨骼肌纤维超微结构立体模式图
4.线粒体 数量较多,分布于肌膜下与肌原纤维之间,线粒体产生ATP,为肌纤维收缩提供能量。
心肌分布于心壁,主要由心肌纤维构成。心肌收缩不受意识支配,是不随意肌。心肌纤维的结构特点如下。
(1)心肌纤维呈短圆柱状,有分支,并相互吻合成网。一般有一个椭圆形的细胞核,位于肌纤维的中央。心肌纤维也有横纹,但不如骨骼肌纤维的明显(图2.32)。
图2.32 心肌光镜结构
(2)相邻心肌纤维连接处呈着色较深的横行粗线,称为闰盘(intercalated disc)。在电镜下,闰盘处有中间连接、桥粒和缝隙连接(图2.33)。
(3)肌原纤维不如骨骼肌纤维明显。
(4)心肌纤维的横小管位于Z线水平。
(5)肌浆网不发达,常在一侧形成终池,与横小管紧贴形成二联体(图2.34)。
图2.33 心肌纤维闰盘超微结构模式图
此外,心房肌纤维除有收缩功能以外,还有内分泌功能,分泌心房利钠尿多肽,具有排钠、利尿和扩张血管等作用。
平滑肌主要分布于内脏、血管等处,它的收缩也不受意识支配,是不随意肌。平滑肌纤维呈长梭形,无横纹,细胞核卵圆形,单个,位于细胞中央(图2.35)。平滑肌纤维平行成束或成层排列,相邻肌纤维互相嵌合。电镜下平滑肌纤维也有粗、细肌丝,但不形成肌原纤维;肌膜也内陷形成小凹,但不形成横小管。
图2.34 心肌纤维超微结构模式图
图2.35 平滑肌光镜结构