5　跳舞的蜜蜂

与康拉德·劳伦兹（Konrad Lorenz，1903—1989）和尼科·廷贝亨一样，卡尔·冯·弗里希（Karl von Frisch，1886—1982）也是动物行为学（对野外动物行为的科学研究）的奠基人之一。1973年，这个不知疲倦的三人组的杰出成就得到认可，而这三人也因此获得了诺贝尔生理学或医学奖。在这些成就中，也许最令人印象深刻的，当然也是最著名的一项成果——蜜蜂舞蹈语言的发现，但这是一个耗时多年的过程。

蜜蜂在蜂箱周围探索，寻找整个蜂箱赖以为生的花蜜和花粉，而它们的觅食活动可能会让它们踏上一段长达20千米的旅程。在研究蜜蜂如何区分不同的花时，冯·弗里希训练它们去造访装有糖溶液的喂食盘，而这种糖溶液酷似为它们的长途飞行提供所需能量的花蜜。

然后，冯·弗里希观察到一种有趣的现象。他注意到这些蜜蜂会时不时返回空了的喂食盘，仿佛在检查里面是否补充了新的食物，而当他真的在其中加满糖溶液时，在短到令人费解的一段时间内，大量蜜蜂出现在了喂食盘前，仿佛它们通过某种方式知道他做了些什么。

1919年，冯·弗里希借到一个特殊的蜂箱，让他可以透过一块玻璃面板（蜂箱的垂直面）观察蜜蜂在里面做什么。他训练几只蜜蜂到附近的一个喂食盘进食，并用红色颜料在它们身上做了记号。在这几只蜜蜂将糖溶液吃完后，他再次将盘子装满。很快，一只身上有标记且受过训练的蜜蜂飞到盘子前，然后又返回了蜂箱。

在观察这只蜜蜂的行为时，冯·弗里希简直不敢相信自己的眼睛：它是“如此令人愉悦和吸引人”。这只蜜蜂在蜂巢表面急匆匆地转来转去，摇晃着它的腹部，而其他蜜蜂则兴奋地将头转向它，并用自己的触角去触碰它的腹部。如果这群蜜蜂里有一只身上带标记的蜜蜂，它就会立即前往喂食盘那里，但很快，很多身上没有标记的蜜蜂也开始飞往那里。

一开始，冯·弗里希怀疑这些“募蜂”是在跟随“侦察蜂”前往食物供应点，但是他未能找到任何证据来支持这一理论。然后，就像之前的法布尔和卢伯克一样，他的思考重点转向了气味。于是接下来，他训练蜜蜂从表面带有浓郁香味（例如被薄荷油或佛手柑油浸泡过）的盘子里进食，这些香味肯定会附着在它们的脚和身体上。

“募蜂”对标记有这些气味的食物站表现出了强烈的偏好。后来，冯·弗里希在温室里进行了类似的实验，使用的是真正的花而不是装有糖溶液的盘子，得到了相同的结果。他的结论是，对蜂箱里的蜜蜂而言，蜜蜂的舞蹈同时提醒了食物的 存在 和 品质 。他不无道理地认为，募蜂只需通过搜寻它们在舞蹈蜂身上察觉到的气味的来源，就能找到新的食物供应点。

蜜蜂之间可以相互交流，这是一项开创性的发现。尽管很多科学家难以相信昆虫会如此复杂，但冯·弗里希的工作特性，以及他用来宣传这项工作的精彩演讲、书籍和影片，让他在1939年“二战”爆发时成为闻名世界的人物。但是他的名声并没有使他免受纳粹政权不怀好意的关注。当有人透露冯·弗里希的曾祖父母在19世纪初是皈依基督教的犹太人时，他违反了纳粹的反犹法令，差点因此丢掉了其在慕尼黑大学的教授职位。他之所以能保住自己的工作，是因为他承诺会设法增加蜂蜜产量，以支持战争。

世事艰难，到1944年时，盟军的轰炸袭击已经到达慕尼黑，冯·弗里希的房子和书房被炸毁，他最近才建好的实验室也没能幸免。但他很幸运，能够与家人和自己的一些学生在布伦温克尔（Brunnwinkl）避难，那里是他位于奥地利阿尔卑斯山脚下的美丽的湖畔乡村庄园，距离萨尔茨堡不远。在1944年6月的诺曼底登陆以及随后在法国北部展开的激烈战斗的紧张背景下，冯·弗里希和他的同事们开始了一系列重要的观察，这些观察迫使他改变并极其详细地阐述了自己关于蜜蜂舞蹈意义的最初理论。

1944年8月的天气很适合研究蜜蜂，当时冯·弗里希的一个同事正在进行一项实验，旨在通过引导蜜蜂去更远的地方寻找更好的花蜜来源，从而促进它们生产出更多蜂蜜。冯·弗里希建议，她应该先让蜜蜂习惯造访一个设置在蜂箱附近的带有香味的喂食盘，然后再将盘子转移到更远的新地点。

根据他长期坚持的理论，这些蜜蜂只需通过寻找它们已经学会识别的气味来源，就能找到喂食盘的新地点。但结果让他大吃一惊：当盘子被移走后，蜜蜂没有再出现，而他的同事只能无聊地摆弄着自己的手指。

在那个夏天，冯·弗里希训练蜜蜂到有香味的食物供应点进食，其中一些供应点和蜂箱离得很近，而另一些远至300米之外。他发现，当侦察蜂被训练去遥远的食物供应点进食时，它们的“募蜂”常常会直接飞去那里——忽略较近的供应点，即使这些供应点有相同的气味。这很奇怪。与冯·弗里希最初的理论相反，这些“募蜂”似乎不仅仅是在寻找任何闻起来合适的食物来源：它们积极地寻找 遥远的 食物供应点，绕过了那些距离蜂巢更近的供应点。冯·弗里希在他的笔记本上简明扼要地评论道，这些蜜蜂似乎能够进行某种“远距离交流”。

当冯·弗里希排除了蜜蜂追踪空气中气味的可能性后，很明显，蜜蜂确实对距离信息做出了反应。此外，它们似乎也表现出了方向性偏好。难道侦察蜂的舞蹈不仅传达了关于食物来源品质的信息，还传达了该地相对于蜂箱的方位和距离？

战后，冯·弗里希试图解决这些令人着迷的问题。他使用一种能让他识别大量个体侦察蜂的颜料标记代码，证明了侦察蜂跳舞时的尾摆频率的确与它们刚刚造访的食物来源的距离密切相关。

1945年夏天，他观察到了更令人惊讶的现象。午后从某个特定食物供应点返回的蜜蜂在蜂巢表面表演摇摆舞的直线部分时，头是朝下的，但是它们的朝向会在一天当中逐渐改变——与太阳方位的变化一致。

冯·弗里希接下来探索了舞蹈的方向与喂食站位置之间的关系，这些喂食站被他设置在蜂箱四周的基本方位上：北方、南方、西方和东方。结果令人震惊。舞蹈方向始终如一地反映了食物供应点的方位与太阳的位置之间的关系。冯·弗里希如此总结他的发现：“径直地向上舞动，意味着你必须朝太阳的方向飞行，才能抵达食物来源地。头朝下的摇摆舞则意味着通往食物来源地的路径恰好背离太阳的方向。”

这不仅清晰证明了昆虫拥有一种天文导航能力，而且更值得注意的是，还证明了侦察蜂拥有可以将食物供应点的位置信息 传达 给巢穴中同伴的能力。

冯·弗里希随后将蜂箱放在一个专门建造的小屋里，这样他就可以有条理地操控蜜蜂在跳摇摆舞时可用的视觉信息了。他发现，当小屋里没有阳光时（此时为了方便观察者，小屋内使用的是蜜蜂识别不到的红光照明），它们完全迷失了方向。但是如果他打开手电筒，蜜蜂就会立刻用舞蹈指明方向，仿佛它是真正的太阳一样——就像卢伯克的蚂蚁一样。另外，通过四处移动手电筒，冯·弗里希可以让蜜蜂朝他选择的任何方向跳舞。

冯·弗里希随后注意到，有时蜜蜂在只能看到一小片天空的情况下，也可以正确地调整它们的舞蹈方向。因此，他在屋顶安装了一个烟囱，将蜜蜂看向天空的视野限制在一个狭窄的圆内，并且圆内看不到太阳，这与桑茨奇早前对沙漠蚂蚁所做的实验相呼应（当时冯·弗里希还不知道这些实验）。只要天空是晴朗的，蜜蜂就能正确地跳舞，但是当云层穿过这个光圈时，它们就会再次迷失方向。接下来，他尝试通过烟囱孔向蜜蜂展示天空的反射影像，结果发现它们跳舞的方向也反了过来。

当冯·弗里希和他的物理学家同事们讨论这些令人费解的发现时，他们提出了一种可能的解释。他们认为蜜蜂可能对阳光的偏振敏感。

人们很早就知道，太阳发出的光是由相互垂直振动的电波和磁波构成的。当阳光穿过空旷的太空时，这些波的每一个可能的方向都会出现在阳光中，但是当阳光穿过地球大气层时，它的一些成分就会被过滤掉。这个过程被称为“偏振”（polarisation），它导致了天空中特征模式的出现，这在技术上称为“电矢量”（electric-vectors）。我们用肉眼看不到这些模式，但是在偏振滤光片的帮助下，我们可以大致了解它们在那些能够看到它们的动物眼中是什么样子。

试着在一个万里无云的早晨，戴上偏光太阳镜，背对太阳站立。如果你抬头仰望头顶的天空，你应该能看到一根深蓝色条带从左边的地平线延伸到右边的地平线。然后，如果你向左或向右缓慢地将身体转动90度，则会看到深色条带逐渐变亮。这根深色条带标记出了最大的偏振区域，而它在天空中的方向由太阳的方位角决定。

冯·弗里希意识到，如果蜜蜂可以看到这些模式，它们就不需要观察太阳本身了，因为它们仅凭电矢量就能确定太阳的方位。冯·弗里希借助他在美国巡回演讲时从宝丽来相机的发明者埃德温·兰德（Edwin Land）那里得到的偏振片，很快就证明了这一点。

蜜蜂时钟

蜜蜂可以感知到天空中的偏振模式，而且可以在看不见太阳的情况下通过这些偏振模式来寻找方向，该发现是一项重大突破，但是仅仅知道太阳的方位并不能让动物保持直线运动——或者至少不能保持很长时间。它们必须以某种方式补偿太阳在天空中的不断移动，而这意味着需要追踪时间。难道在所有其他惊人的天赋之外，蜜蜂还有一个内部时钟？

有一条线索于1929年出现，但其重要性并未立即得到重视。后来冯·弗里希的学生英格·贝林（Inge Beling）发现，如果连续几天在同一时间为蜜蜂喂食，那么在接下来的几天里，它们会准时地出现在喂食盘旁。后来的实验表明，这种非同寻常的行为并不取决于任何外部线索的可用性（例如太阳不断变化的方位）。当时，冯·弗里希想知道，这种机制是“大自然给予的无意义的恩赐”，还是具有某种生物学意义。直到20世纪50年代初，冯·弗里希才对这个问题给出明确的答复。

在门生马丁·林道尔（Martin Lindauer，1918—2008）的协助下，冯·弗里希训练一些蜜蜂在午后时分（也就是太阳移动到西边的时候）访问位于其蜂箱西北方约180米远的一个食物供应点。第二天，他们将蜂箱转移到这些蜜蜂从未去过的新地点（这样它们就无法利用熟悉的地标作为指引了）。

然后，他们在蜂箱四周距离其约180米远的多个地点（散布于不同的方位上）放置了许多喂食盘。因为是上午，所以太阳位于天空的东边。尽管如此，大多数蜜蜂还是直奔位于蜂巢西北方向的喂食盘，这是它们前一天被训练前往的地方。唯一可能的解释是，它们考虑到了太阳不断变化的方位。显而易见，这种能力取决于蜜蜂追踪时间流逝的能力。

另一个令人惊讶的线索也证实了蜜蜂拥有时间补偿太阳罗盘。当蜜蜂准备倾巢出动时，它们会先派侦察蜂去选择最佳的新巢位置。而当这些侦察蜂返回蜂巢时，它们会表演可能持续数小时的舞蹈，以指示它们喜欢的地点的方位。之后，其他蜜蜂会离巢去考察该地点，最终当它们达成共识后，蜂群就会前往那个通过民主程序选出的新家。在这场马拉松式的舞蹈过程中，侦察蜂摇摆舞的方向会随着太阳方位的变化而变化。如果它们能看到太阳或者天空，那么这一现象就不会特别令人难忘了，但即使是在黑暗房间里的蜂箱里，它们也会随之调整舞蹈的方向。

冯·弗里希关于蜜蜂导航技能的发现引起了轰动，因为这些发现似乎暗示昆虫（尽管它们体形很小）有很强的适应能力，甚至可以说 智慧 。对同时代的许多科学家而言，这类想法是非常难以接受的。他们认为，这是一个原则问题，因为像蜜蜂这样的动物根本不可能有那么复杂。

但是还有一个问题，和廷贝亨一样，冯·弗里希的大部分实验都是在室外的自然环境中进行的，无法像在室内实验室里那样进行精确的控制。那些身穿白大褂的人似乎很难认真对待一个穿着吊带花饰皮裤（lederhosen） 穿行在阿尔卑斯山草甸上的人所提出的主张。也许他们的怀疑中夹杂着嫉妒。

然而，冯·弗里希的研究是如此严谨和精确，为其赢得了大部分怀疑者的支持。当时英国著名的动物行为学家威廉·索普（William Thorpe，1902—1986）——他曾在战后不久拜访了冯·弗里希——在科学期刊《自然》中评论道：“如果某位动物学家一开始感到怀疑，他确实可以被原谅，尽管冯·弗里希的这项研究是如此详细和全面。”

索普提到一位同事，此人几乎“极其不情愿”接受冯·弗里希的发现，他承认，这些发现的影响“肯定是革命性的”。索普本人对此深信不疑，并满腔热情地得出结论，说工蜂的行为相当于“一种基本的制图和识图形式，是一种象征性的活动，其中重力的方向和作用是太阳光线的方向和入射角的象征”。

虽然冯·弗里希对摇摆舞的修正解释逐渐获得支持，而且还吸引了其他领域的人们的兴趣，但并不是所有人都相信他的观点。1967年，即在冯·弗里希的职业生涯接近尾声时，质疑之声以一种特别令人震惊的形式再次出现，当时美国有两名年轻的研究人员发表了他们关于蜜蜂的新实验结果，这些结果充满密集的统计数据，直接挑战了他的关键发现。令这位年迈的科学家高兴的是，1970年发表的一项最新研究重复了他的结果，并证实了他的结论。

北极燕鸥（arctic tern）拥有纤细的后掠式翅膀和缓缓倾斜的飞行方式，它们往返于遥远的南极和北极之间，以享受永恒的夏天。但是直到最近，它们的季节性旅行的规模才得到充分的认识。

2011年6月，荷兰科学家在荷兰捕获7只北极燕鸥，并在它们的腿上安装了“地理定位器”（重量只有1.5克）。这些设备记录了每天的日出和日落时间。这些信息让研究人员能够重现这些鸟的旅程。一年后，其中5只鸟最终被再次捕获。

平均而言，这些鸟离开它们位于荷兰的栖息地的时间为273天，飞行了9万千米。到目前为止，这是有记录以来距离最长的鸟类迁徙之旅，比之前对同一物种的估计多出了大约2万千米。在一项更早的研究中，来自格陵兰岛的燕鸥主要停留在北大西洋和南大西洋，沿着大致呈“8”字形的路线飞到南极并返回。相比之下，这些来自荷兰的鸟会先抵达非洲南端，然后飞越南冰洋（几乎到达澳大利亚），接着向南飞行至南极洲，最后经由大西洋返回——这是一条路程长得多的环行路线。

目前还没有人确切地知道北极燕鸥是如何飞越广阔海洋的，也没有人知道它们是如何确定自己繁殖地的位置的。 KHCWhiYGl9SZaSOpqi9w1O3wZZ7lzjtRAEPThNL8zUdp8gXhlVJaUVwLQYMEGDC6