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所有生命都是自然选择的产物

一位进化生物学家曾对外星生物的生命做过预测——不是为了帮助我们寻找其他行星上的生命,而是为了帮助我们理解这个星球上的生命。理查德·道金斯无畏地预测:宇宙中任何地方所能找到的生命,都将是达尔文主义自然选择的产物。这似乎是一个理论家所做出过的最狂妄自大的预测了,但事实上,它是对自然选择理论争论的一个直接后果。自然选择是我们对于复杂生命是如何能够进化做出的唯一解释。暂且不论复杂生命是如何进化的问题,如果道金斯是对的,自然选择对理解人类心智就是不可或缺的,在这一点上,我认同他。如果自然选择是对小绿人进化的唯一解释,它当然也是对大褐人和米色人进化的唯一解释。

自然选择理论在现代思想生活中处在一个奇怪的地位,这与本书的另一个基石——心智计算理论一样。在其领域内,它是不可或缺的,在一个一致的框架中解释了数千个发现,并不断启发新的发现。但在其领域外,它则被误解和谩骂。就像在第2章中提到的一样,我希望阐明这个奠基性观点:它如何解释了其他替代观点解释不了的一个核心秘密,它如何在实验室和实践中被检验证实,以及为什么一些反对它的著名辩驳都是错误的。

自然选择在科学中有着特殊的位置,因为它凭借一己之力解释了生命的特殊性。生命因其适应的复杂性或复杂设计深深地吸引了我们。生物并不只是一些漂亮的小古玩,它们做着令人惊叹的事情。它们或飞翔,或游泳,或看,或消化食物,或捕捉猎物,或制造蜜、丝和毒。这些都是罕见的成就,超越了水坑、岩石、云彩以及其他非生物。我们会把一堆外星物质称为“生命”的前提条件是,它能够完成足以匹配这些成就的杰作。

罕见的成就源自特殊的结构。动物能看而岩石不能,因为动物有眼睛,而且眼睛对能够形成图像的不寻常材料做了精确的安排:角膜聚光,晶体将聚焦调整到物体的深度,虹膜的开启闭合使适量的光进入,一个透明的胶状球保持着眼睛的形状,视网膜位于虹膜的焦平面,肌肉帮助眼睛向上下、左右和内外活动,视杆和视锥细胞将光转换成神经信号,等等,所有这些都得到了精致的组合和安排。在从原材料组合成这些结构的过程中,得需要多少次机缘巧合和意外事件的不断累积啊!龙卷风、山体滑坡、瀑布或是哲学家假想实验中的闪电蒸发沼泽黏质,都不足以形成这些复杂设计。

眼睛有太多部件,安置得却如此精确,以至于看上去就像为了把“看”所需的东西放在一起而事先设计好的一样。我们其他的器官也是如此。我们的关节得到润滑是为了前后活动得更顺畅,我们的牙齿相碰是为了交错研磨,我们的心脏泵出血液——每个器官在设计时似乎都考虑具备了一个功能。发明上帝的一个原因是人的心智需要解释。世界的法则是向前而不是向后运转的;雨使地上变湿;但地受益于变湿并不能导致下雨。除了上帝的安排,其他还有什么能影响地球生命的目的论(目的-导向性)呢?

达尔文证明了还有一些其他东西可以做到这一切。他辨识出一种前向因果的物理过程,它模拟了逆向因果或目的论的反论表象。这个诀窍就是复制。复制因子能够复制一个自己,它能够将绝大多数特征复制到副本中,其中包括再次复制的能力。设想两种状况,A和B。如果A在前,B就不能导致A。如图3-1所示,看得清楚不能导致一只眼睛有个清晰的晶体。

图3-1 如果A在前,B就不能导致A

但如果A导致B,B又导致A的主人公制作了一个自己的复制品——我们把它称为AA。AA看上去就是A,所以似乎就是B导致了A。但实际不是,它只导致了AA,是A的复制品。假设有3个动物(如图3-2所示),有两个的晶体是浑浊的,有一个的晶体是清晰的。有一个清晰的晶体(A)使一只眼睛看得清楚(B);看得清楚有助于动物躲避捕食者并找到配偶,这令动物得以繁殖下去。其后代(AA)也有清晰的晶体并看得清楚。看上去就像其后代有眼睛,所以它们能看得清楚(不好的、目的论的、逆向的因果推理),但那是一个错觉。后代们有眼睛是因为它们父母的眼睛看得清楚(好的、普通的、前向的因果推理)。它们的眼睛看上去像它们父母的眼睛,所以很容易将情况搞错,误以为是逆向因果推理。

图3-2 3个动物的不同情况

一只眼睛比一个清晰的晶体更重要,但复制因子的特殊力量在于它的复制品也能复制。想想当我们假设动物的晶体清晰的子代繁殖后代时会发生什么(如图3-3所示)。它的一些后代会有比其他后代更圆的眼球,圆眼球看得更清楚,因为影像是由中心到边缘聚焦的。更好的视力会导致更好的繁殖,再下一代就不但有了清晰的晶体,还有了圆眼球。它们也是复制因子,它们的子嗣中视力更锐利的更可能留下具备锐利视力的新一代,以此类推。在每一代中,能导致好视力的特征被不均衡地传到下一代中。这就是最近的复制因子会具有似乎是被一个智能工程师设计的特征的原因。

图3-3 清晰的晶体的子代繁殖情况

我用一种非正统的方式介绍了达尔文的理论,以强调其卓著的贡献:对看似是设计而实际上却没有设计师的表象进行解释,在其应用于复制因子时运用前向因果推理。完整的情况是下面这样的:一开始时这世界上只存在着复制者。这复制者并不是一个经由自然选择的产物,而仅是一个由生物和化学定律所产生出的分子或晶体而已。如果它是选择的产物的话,我们就会有一个无休止的回归了。复制因子习惯于倍增,单个因子不经抑制的倍增会用它重重重重辈的复制子孙填满这个宇宙。但复制因子耗尽了它们复制所需的材料和能源。世界是有限的,所以复制因子们竞争着世界上的资源。因为没有复制过程是100%完美的,误差可能会出现,并不是所有子代都会精确地复制。绝大多数复制误差都将会变得更差,导致对能源和材料更无效的利用,或是更慢的复制率或更低的复制概率。但有好运气的话,几个误差会变得更好,具有这些误差的复制因子会在之后的各代中兴旺繁荣。它们的后裔会积聚任何随后会变得更好的误差,包括将保护性盖套和支撑、操控器、有用化学反应所需的催化剂,以及其他一些我们称之为身体的特征组合在一起的变异。产生的复制因子具有明显设计良好的身体,我们称之为一个有机体。

自然选择不是随着时间改变有机体的唯一过程。但它却是唯一能在长时间里对生命体进行看起来像是设计动作般的过程。道金斯不惧遭到指责的风险,说出对外星生物进化的断言,因为他回顾了生物学历史上所提出的每一个自然选择的替代理论,并证明了这些理论无力解释生命的特征和复杂设计。

民间理论认为,有机体对一种推动力做出回应,从而展开了更复杂的、更强的适应性形式,这显然说不通。这种推动力——以及更重要的,实现其志向的力量——有点儿神奇得解释不了。

达尔文之前的生物学家让·巴普蒂斯特·拉马克(Jean Baptiste Lamarck)提出了两个原则——使用与废弃和获得性特征的遗传——但这两个原则也完成不了这项工作。事实上,问题还不在于有许多证据显示拉马克是错的。例如,如果获得性特征确实可以遗传的话,那么几百代的割礼应该已经使今天的犹太男孩生下来就没有包皮了。更深层次的问题是,即使它是正确的,这个理论仍不能解释适应的复杂性。使用一个器官其本身并不能使这个器官的功能更完善。光子通过透镜并没有把它洗得更清晰,使用机器也并不能提高它的功能,而是会磨损它。当然,器官的许多部位确实随着使用做了适应性的调整:经过锻炼的肌肉聚集起来,摩擦的皮肤会变厚,经日照的皮肤会变暗,受奖励的行为会增加而受惩罚的行为则会减少。但这些反应本身就是器官进化设计的一部分,我们需要解释的是,它们是怎么被引起的:没有物理或化学定律使得被摩擦的东西变厚,或者令光照的表面变暗。对获得性特征的遗传则更糟糕,因为大多数获得性特征是割伤、划痕、疤、腐烂、枯萎以及其他一些来自冷酷无情世界的袭击的结果,而不是提高和改进。即使确实有一击导致了一些提高和改进,但怎样从那块皮肉上读取这个有益伤口的大小形状,并编码写入精子或卵子的DNA说明,仍旧非常神秘。

另一个失败的理论援引了大突变的概念:一个猛犸复制错误一下子形成了一种全新的适应性生物体。这里的问题在于,根据概率法则不大可能出现一个大的随机复制误差创造一个具有复杂功能器官的情况,就像从均质的肉中产生眼睛一样。相比来说,小的随机误差则能够使一个器官更像眼睛一点儿,正如在我们的例子中,一次可想象的变异可以使晶体更清晰一些,或使眼球更圆一些。的确,早在我们这个场景开始之前,一系列的小变异一定已经累积到使生物体具有了眼睛。通过观察具有较简单眼睛结构的生物体,达尔文重新建构了这个过程是如何发生的:几个变异使得一小片皮肤细胞变得对光敏感,更多一些变异使下层的组织不透明,其他一些令其深入到一个杯的形状,然后变得球状中空。随后的变异添加了一层半透明的罩,之后又变厚成为晶体,等等。每一步都为视力提供了一个小改善。每次变异都是不大可能发生的,但并非天文意义上的罕见。整个序列在天文意义上并非不可能,因为变异不像一下抓了一手好牌一次就完成了;每次有益的变异都是被添加到一组先前的变异之上的,而先前的变异则是经过了漫长的时代而被自然所选择的。

第四个替代理论是随机遗传漂移。有益的特征只是平均而言有益,而现实中生物们要遭受命运的风刀霜剑。当某一代的个体数目足够小的时候,如果生物体运气不好的话,一个有利的特征就会消失,而如果具有不利或一般特征的生物体运气不错的话,这种特征就会取代有利特征。从原则上讲,基因漂移能够解释为什么一群生物会有一个简单的特征,比如是暗还是亮,或是有一个无意义的特征,比如DNA序列基于的染色体片段实际上无甚作用。但由于其极度随机性,随机漂移不能解释一种不太可能的、有用的特征,如看或飞的出现。必要的器官需要成百上千个部件的工作,若要一个生命体在许多世代里靠随机的方式累积到生成该器官所需的正确基因组合,这样的概率实在微乎其微。

道金斯对于外星生物的论断是一个长期有效的主张,它涉及进化理论的逻辑,以及关于解释项导致待解释项的力量。他的论断与之后的两个挑战相悖。一个挑战是被称为导引性或适应性变异的拉马克主义的一个变种。如果一个生物体能够用一批新的变异来应对环境挑战,这些变异不是浪费的、随机的,而是有利于使其应对挑战的特征的变异,这难道不好吗?当然那会很好,而这就是问题所在——化学没有好不好的感觉。睾丸和卵巢里的DNA不能向外窥视并大幅变异,当冷时制作皮毛,湿时制作鳍,周围有树时制作爪子,或者在视网膜前放一个晶体,而没有把视网膜放到脚趾间或是胰脏里。这就是为什么进化理论的一个基石——一个科学世界观的基石——变异对于它们所传递到生物体的益处根本不感兴趣。它们一般不可能是适应的,不过当然有一小部分可以由于偶然机会而成为适应的。时不时发现“适应性变异”的宣告,不可避免地被发现其实是实验室的好奇心或人为现象。任何缺少一个守护天使的机制都不能够引导变异对有机体的一般需求做出回应,因为有几十亿种生物体,而每种生物体有几千个需求。

另一个挑战来自一个被称为复杂理论的新领域的拥趸。这个理论寻找作为许多复杂系统基础的秩序的数学原则:星系、晶体、天气系统、细胞、组织、大脑、生态系统、社会,等等。有许多新书已经将这些观点应用到了如艾滋病、城市退化、波斯尼亚战争、股票市场这样的主题。斯图尔特·考夫曼(Stuart Kauffman)是这个运动的领导者之一,他提出像自组织、秩序、稳定性和一致性等优点或许是“一些复杂系统的天生性质”。他认为,进化或许是一个“自然选择与自组织的结合”。

复杂理论提出了很多有趣的问题。自然选择的前提是一个复制因子不知什么原因形成了,而复杂理论可能会有助于解释这个“不知什么原因”。复杂理论可能还会帮助解释其他假设。每个部分必须连在一起足够长的时间才能发挥功效,而不是各自飞散或融为一体。如果进化得以出现,变异必须对一个部分做出足够的改变,才能影响其功能和作用,但也不至于令其混乱崩溃。如果有些抽象的原则来控制相互作用部分(分子、基因、细胞)的网络是否具有这样的性质,那么自然选择将会根据这些原则运转,就像它是根据物理学和数学的其他限制条件一样,比如毕达哥拉斯定理和重力法则。

但许多解读者走得要远得多,他们的结论是,自然选择现在是微不足道的或已经过时了,或至多是有些未知的重要性。附带地说,复杂理论自身的开创者们,比如考夫曼和莫瑞·盖尔曼(Murray Gell-Mann)则对这种推论感到惊诧不已。这封写给《纽约时报书评》的信是一个典型的例子:

感谢在非线性动力学、非均衡热动力学以及其他生物与物理之间的交叉学科新近取得的进展,我们完全有理由相信,生命的起源与进化将最终被置于一个坚实的科学基础之上。在我们即将步入21世纪的时候,19世纪的先知弗洛伊德已经被推下神坛。现在也到了我们应将有关进化论的争论从对达尔文的盲目崇拜这种不合时宜、不科学的束缚中解放出来的时候了。

这封信作者的推理一定是这样的:复杂性一直被认为是自然选择的一个标志性特征,但现在它可以被复杂理论所解释了;因此,自然选择过时了。这个推理的基础是一个双关语。令生物学家们念念不忘的“复杂性”不只是任何旧的秩序或稳定性。生物体不只是聚在一起的一团物质、漂亮的螺旋或是有秩序的格子。它们是机器,而它们的“复杂性”是有功能的、适应的设计:能够实现一些神奇结果的复杂性。消化道不只是有模式的,它的模式是作为从吸收的组织中提取营养的一条生产线。应用于从星系到波斯尼亚战争的任何事情的任何方程式都无法解释,为什么牙被发现长在嘴里而不是长在耳朵里。既然生物体是由消化管、眼睛以及其他被组织起来实现目的的系统集合而成的,那么复杂系统的一般法则将无法满足需要。物质并没有天生就倾向于把自己组织成菜花、袋熊或瓢虫。自然选择仍旧是解释适应的复杂性如何产生的唯一理论,而不只是任何旧式的复杂性,因为它是唯一一个非奇迹的、前向推理理论;在这种理论中,“某些事情做得怎么样”对“它是怎么发展来的”起到因果的作用。

由于没有替代选择,我们几乎都不得不接受自然选择作为对这个星球上生命的解释了,即使它还没有证据。令人欣慰的是,事实上有着压倒性的证据。我指的不只是生命进化的证据(这早就被排除合理怀疑了,尽管还有些创世论者),我指的是经过自然选择的生命进化。达尔文自己指出了选择性哺育对于塑造生物体发挥了重大作用,这是自然选择的一个直接类推。例如,狗之间的差异——吉娃娃犬、灵提犬、苏格兰小猎犬、圣伯纳德狗、沙皮狗——源自仅仅几千年来狼的选择性喂养。在喂养站、实验室、种子公司的温室里,人工选择制造了各类奇妙的新生物品种来适合苏斯博士(Dr.Seuss)画笔下的人物。

自然选择在野生生物中也很容易被观察到。我们举一个经典的例子:19世纪曼彻斯特的白桦尺蛾在工业煤烟覆盖了它们所栖息的地衣植物后,就让位于一种深色的变异形式,因为白色形态对鸟来说太显眼了。当20世纪50年代的防治空气污染法律令地衣植物恢复亮色后,当时已很稀少的白色形态的蛾就又占了统治地位。还有许多其他的例子,也许最可爱的要数彼得·格兰特(Peter Grant)和罗斯玛丽·格兰特(Rosemary Grant)的研究工作了。达尔文受到启发而发展自然选择理论的部分原因是加拉帕戈斯群岛上有13种小雀。它们很明显地与南美大陆上的一个品种相关联,却与之不同,而且它们彼此之间也不相同。特别是,它们喙的形状分别像不同种类的钳子:重负荷的巡道工钳、高杠杆的对角钳、直针尖钳、弯针尖钳,等等。达尔文最终的推论是,一种鸟被吹到岛上,然后细分为13个品种,这是对于岛上不同地方不同生活方式要求的适应,比如剥去树皮抓住昆虫、探寻仙人掌花、敲碎坚硬的种子,等等。但达尔文对没有看到自然选择的实时发生而颇感失望:“我们看不到这些缓慢的变化还在进行,直到时间之手已经标记上岁月的流逝。”格兰特夫妇不辞辛劳地测量了加拉帕戈斯不同地方的种子在一年不同时间的大小和坚硬度,小雀喙的长度,它们敲碎种子所花的时间,岛上不同地方小雀的数量和年龄,等等——每一个与自然选择有关的变量。格兰特夫妇的测量显示,喙的进化是为了跟上不同种类种子可获得性的变化,这样一幅画面一幅画面来对电影进行的分析是达尔文只能想象而根本无力实施的。在哺育时间更快的生物体中,正在进行的选择更加引人注目,地球这个病人身上已经同时出现了具有杀虫剂抗药性的昆虫、抗药性的细菌和艾滋病毒,世界开始发现了它的危险。

自然选择的两个前提——足够的变异和足够的时间——都已各就各位。自然生长的生物数量保持着一个巨大的遗传变异库,可以作为自然选择的原始材料。据最近的一次估算,生命在地球上有30多亿年的进化时间,复杂生命则有10亿年。在《人类的攀升》( The Ascent of Man )中,雅各布·布洛诺夫斯基(Jacob Bronowski)写道:

我记得我还是一个年轻父亲的时候,踮着脚尖小心翼翼走到我第一个女儿的摇篮边——那时她刚出生四五天——我心想:“这些奇妙的小指头、小指甲,每个细节都那么完美,我花100万年也设计不出这种细节。”不过当然就是花了100万年时间,才将我,才将人类……带到了现在这个进化的阶段。

最后,两种正式模型的建立证明了自然选择能够进行。人口遗传学的数据证明了根据孟德尔的法则,基因组合能够在选择压力下改变频数。这些变化可以发生得非常快。如果一个变异只是比竞争对手多产生了1%的后代,它就可以仅仅在4 000代中,从原来占数量总比例的0.1%增加到99.9%。一只假想的老鼠受选择压力而增大身体,最初它柔弱得都无法测量,但仅仅在12 000代内,它就进化出了大象般大小的身体。

最近,来自新领域人工生命的计算机模拟已经显示出自然选择对进化出具有复杂适应性生物体的力量。有什么能比每个人都钟爱的一个复杂适应性例子——眼睛——能更好地证明呢?计算机科学家丹·尼尔森(Dan Nilsson)和苏珊·佩尔格(Susanne Pelger)模拟了一个三层的虚拟皮肤片,用其类比一个原始生物体的感光区域。他们把一层色素细胞放在底部,一层感光细胞放在上面,再加上一层半透明细胞形成保护盖,做成一个简单的三明治。半透明细胞可以经历它们折射率的随机变异(折射率是它们使光弯曲的能力,这种能力在真实生命中往往与密度相对应)。所有的细胞都会经历影响它们大小和厚度的变异。在模拟中,虚拟皮肤片中的细胞被允许随机变异,在每一轮变异之后,程序对附近一个物体投映到板片上的影像的空间分辨度进行计算。如果一轮变异改善了分辨度,这些变异就会保留为下一轮的起始状态,就好像这个板片属于一个生物体谱系一样,而这些生物体的幸存要取决于它们对朦胧出现的捕食者的反应。就像在真实的进化中一样,没有总体规划或项目进度安排。生物体在短期内无法容忍低效的监测器,即使在长期内,它的耐心会回报给它最好的察觉监测器。它所保留的每次变化都是一次改善。

令人满意的是,这个模型就在计算机的屏幕上进化出了复杂的眼睛。板片先是凹进,然后深陷为一个茶杯状;透明的那层逐渐加厚填充了那个茶杯并膨胀形成角膜。在这个清晰的填充物里,一个有着更高折射率的球状晶体正出现在恰当的位置,在许多微小的细节方面就像一只鱼眼的出色的光学设计。为了估算进化形成一只眼睛在实际中而不是在计算机中花费多长时间,尼尔森和佩尔格在关于遗传性、人口变化和选择性优势的规模方面做了比较悲观的假设,他们甚至强迫变异只能在每一代“眼睛”的一个部分上发生。尽管如此,由平坦的皮肤变成复杂的眼睛这整个序列只经过了40万代,这在地质学上只是片刻之间。

我已经回顾了自然选择理论的现代公案,因为有太多人对它怀有敌意了。我指的不是原教旨主义者,而是美国最著名大学的教授们。我时不时地听到如下反对意见:自然选择只是循环论证;有功能不全的眼睛没有任何好处;结构是不可能由随机发生的突变产生的;我们没有足够的自然选择发生的时间;古尔德早就驳斥了这一理论;复杂性会自我浮现;物理学终有一天会替代自然选择学说。

人们拼命想证明达尔文主义是错的。丹尼特在《达尔文的危险观点》( Darwin's Dangerous Idea )中指出,自然选择暗示宇宙没有计划,也包括人的本性。无疑这是一个原因,而另一个是,研究心智的人们宁愿不去想它是如何进化的,因为这会弄糟他们珍爱的理论。不同的学者宣称,心智天生配有5万个概念(包括“化油器”和“长号”),能力限制使人脑无法解决蜜蜂日常解决的问题,语言的设计是为了美而不是为了使用,部落人群杀死他们的婴儿是为了保护生态系统而不至于人口过度膨胀,孩子们有个无意识的愿望是和父母交配,以及人们很容易就习惯于因想到他们的配偶不忠而感到愉快,就像因此而感到难过一样容易。当被告知这些断言在进化上不可能时,他们就攻击进化论,而不是重新思考这些论断。学术界对于达尔文主义的诽谤和责难可谓不遗余力。

有一种理论宣称,反向工程尝试发现器官功能的努力(我认为也应当应用于发现人类心智的功能)是一种疾病的症状,这被称为“适应主义”。显然,如果你相信一个组织的任何方面具有一种功能,你一定会相信每个方面都有那种功能,相信猴子是褐色的是为了隐藏在椰子中间。例如,遗传学家理查德·列文廷将适应主义定义为“那种进化研究的方式在没有更多证据的情况下推测,生物组织的形态、生理和行为的所有方面都是对于问题的适应性优化解决方案”。毋庸置疑,没有这种疯子。一个神智清楚的人可以相信一个复杂器官是一种适应,即一个自然选择的产物,而同时也相信,一个组织的一些非复杂器官特征是漂移的产物或是一些其他适应的副产品。每个人都认可血液的红色不是因为它自己的选择,而是因为一种携带氧气的分子所选择的副产品,而这种分子恰巧是红色的。这并不表示眼睛能够看的能力会轻易地就是为另一些事情选择的副产品。

也没有愚昧的傻瓜会没能认识到动物从他们进化的祖先那里接过包袱。已经接受过性教育的年轻人和开始阅读有关前列腺文章的老年人或许已经注意到,男人的输精管并不是从睾丸直接通到阴茎,而是蜿蜒进入身体,略过输尿管,再下行回来。这是因为,我们爬行动物祖先的睾丸是在它们体内的。哺乳动物的身体对于产生精子来说太热,所以睾丸逐渐下降到阴囊中。自然选择没有远见能计划到最短的路线。再说一下,这并不是说整个眼睛可以完全是没用的系统发育包袱。

与之类似,因为适应主义者相信物理定律不足以解释对动物的设计,他们也被想象为总是阻止诉诸物理学定律来解释任何事情。一个达尔文的批评者曾挑衅地质问我:“为什么没有动物进化出消失并即刻重新出现在另一处的能力,或者凭意愿变成金刚(来吓唬捕食者的妙招)?”我只能公平地说,“不能随心所欲让自己变成金刚”,“能够看”需要的是不同种类的解释。

另一个诟病是说自然选择是一种事后诸葛亮式说故事的无效工作。但如果真是这样的话,生物学的历史就将是一个耽于空谈、破败不堪的泥潭,只能等着今天的启蒙反适应主义者来推动它的进展。事实上恰恰相反,权威生物学历史的学者厄内斯特写道:

适应主义者的问题是:“某个特定结构或器官的功能是什么?”这成为生理学中每个进展的基础,它已经有好几个世纪了。如果不是适应主义者的计划,我们大概还不知道胸腺、脾脏、脑垂体和松果腺的功能呢。哈维的问题是:“为什么静脉里有阀门?”这是他发现血液循环的重要踏脚石。

从一个生物体的形状到它蛋白质分子的形状,我们在生物学中学到的所有知识都源自一个隐含的或显性的理解,即生物体的有组织的复杂性是用来服务于它的生存和繁衍的。这包括我们关于非适应性副产品所学到的,因为它们只有在寻找适应性的过程中才找得到。认为特征是一个漂移或某种知之甚少的动力的幸运产物,这种赤裸裸的主张才是不可验证的,才是事后诸葛亮。

我常常听说,动物毕竟没有被设计好。自然选择被短视、过去的持续影响以及被关于在生物和物理上可能结构种类的削弱约束所阻碍。不像一个人类工程师,自然选择做不到设计良好。动物们是背负着祖先垃圾的蹒跚破车,偶尔会误打误撞找到几乎实施不了的解决方法。

人们急于相信这个论断,而几乎不去思考或检查事实。我们在哪儿能找到这个神奇的人类工程师,他可以不受限于部件的可获得性、制造实用性和物理学法则呢?当然,自然选择没有工程师们有远见,但要从反面说:自然选择也没有工程师们的心理障碍、贫乏的想象力或是依从于布尔乔亚的敏感和统治阶级的利益。选择只被什么管用所引导,它可以停留在卓越的、具有创造力的解决方法上。几千年来,生物学家已经惊喜地发现了生物世界的巧妙设计:猎豹在生物力学上的完美,蛇的红外针孔摄像机,蝙蝠的声呐,藤壶的强力胶,蜘蛛像钢一样坚硬的丝,人手形成的许多“夹子”,所有复杂生物组织中的DNA维修设备。毕竟,熵和更为恶毒的力量像捕食者和寄生虫一样,在不时地侵蚀一个生物体生命的权利而且不饶恕草率的设计。

动物王国里许多不好设计的例子最终被证明是无稽之谈。例如,一位著名的认知心理学家在一本书中评论,自然选择已经无力消除任何鸟的翅膀,这就是为什么企鹅仍然还有翅膀,尽管它们不能飞。恐鸟 没有长翅膀的迹象,企鹅也确实用它们的翅膀飞——在水下。迈克尔·弗兰齐(Michael French)在他的工程学教科书中用一个更著名的例子阐述了这个观点:

说“骆驼是由一个委员会设计的马”是个古老的玩笑,这个玩笑确实对于一个极好的生物很不公平,而且总体上也过分推崇了委员会的创造力。因为骆驼不是嫁接杂种,不是怪异的零碎拼凑,而是紧密结合的一个精致设计。就我们所能判断的,每个部分的设计都是为了适合作为整体的困难角色,一个生活在艰苦的气候中的大型食草动物——要走很多软地,可食的绿色植物很少,而且水源极其稀少。对骆驼的描述如果写下来的话,那么它在分布区域、养料经济性和对恶劣地形及极端温度的适应方面都是非常坚韧的,尽管符合了全部这些要求的设计似乎有些极端,但一定不会令我们感到奇怪。尽管如此,骆驼的每个特征都是单独的一件:大脚用来分散负荷,凸起的膝盖源于一些设计原则(轴承和枢纽支点),驼峰为了储藏食物,嘴唇的特征性轮廓有一种协调,这种协调源于功能,并赋予了整个创造以一种风格感和某种别致的优雅,所有这些都展现在它奔跑时优美的节奏之中。

很显然,进化受限于祖先的馈赠和蛋白质中所能产生的机器种类。鸟儿进化不出螺旋桨,即使这会大有裨益。但许多对生物学局限的断言都是愚蠢的笑话。一位认知科学家认为,“许多生物体的特征,例如对称性,其实与特定的选择没什么关系,而是同物质世界中事物所能存在的方式有关”。事实上,存在于物质世界的大多数东西都不是对称的,显而易见的原因是概率:在对一批东西所有可能的安排中,只有极微小的一部分是对称的。甚至在生物世界中,生命的分子也是不对称的,肝脏、心脏、胃、比目鱼、蜗牛、龙虾、橡树,都是如此。对称性与选择息息相关。沿直线行动的生物体有着两边对称的外部形式,是因为如果不对称,它们就会绕着圈走。对称不大可能也很难实现,因为任何疾病或瑕疵都能破坏它,许多动物通过检查细微的不对称性来评估未来配偶的健康状况。

古尔德曾强调,自然选择只有有限的自由度来改变基本的身体蓝图。例如,许多脊椎动物的管道、布线和构架在几千万年里都没有变化。大概它们源自的胚胎配方不能轻易地修修补补吧。但脊椎动物的身体设计适应并进化出鳝鱼、奶牛、蜂鸟、土豚、鸵鸟、蟾蜍、沙鼠、海马、长颈鹿和蓝鲸。相似是重要的,但差异也很重要!发展局限只排除了宽泛的备选级别。它们本身并不能强迫一个器官发展出其功能。一个胚胎限制如“你应长翅膀”是荒谬的。由于绝大部分动物身上的肌肉都无法满足动力飞行所带来的最严苛的工程需求,因此要那些正在发育的胚胎内的细胞好好地将自己排列整齐,以便形成恰好能够让鸟类飘浮在空中的骨架、皮质、肌肉和羽毛等结构,是几乎不可能发生的一件事——当然,除非发展方案的制订是根据整个身体的成功和失败历史而产生这一结果的。

自然选择不应当与发展、遗传或系统发育约束相对立,好像其中一个更重要,另一个不太重要似的。把自然选择与先天限制一分为二的想法,其不清晰的思路就像先天拥有与后天学习之间的二分法一样。自然选择只能在像碳基生物活体这样可成长的备选物之中选择,但如果没有选择,东西可以长成有功能的器官,也同样可以长成疤痕组织、肿瘤、疣、组织培养以及颤巍巍的非晶态原生质。选择和约束都很重要,但它们是对不同问题的答案。问题“为什么这个生物有这样的一个器官?”本身是没有意义的。只有当伴随着一个“与什么相比”的短语时,才能问这个问题。为什么鸟有翅膀(而不是螺旋桨)?因为你不能让一个脊椎动物长出螺旋桨来;为什么鸟有翅膀(而不是有前腿或手或残肢)?因为自然选择倾向于会飞的鸟的祖先。

另一个传播很广的错误概念是,如果一个器官在进化的过程中改变了它的功能,它就不是根据自然选择来进化的。有一个被不断地引用来支持这个错误概念的发现:昆虫翅膀最初不是用来运动的。就像一个朋友的朋友以讹传讹的传说,这个发现已经在反复复述中变异:翅膀的进化本是为了其他一些事情,但恰巧完美地适应了飞翔,于是有一天,昆虫们就决定用翅膀飞了;昆虫翅膀的进化驳斥了达尔文,因为它们将需要逐渐地进化,而半个翅膀是没用的;鸟的翅膀最初不是用于运动的(第一根羽毛的进化不是为了飞而是为了隔热,这大概又是一个记错的事实)。人们只要说“翅膀的进化”,听者就会意地点点头,来给自己完成反适应主义者的论证。怎么能有人说任何器官是为其现在的功能而选择的呢?也许它们是因为别的一些事情而进化的,动物只是在使用这个功能而已,就像鼻子上架眼镜和所有那些众所周知的关于昆虫翅膀的东西(或者是鸟的翅膀)。

下面的结论是当你去检查事实时所能找到的。我们今天看到的许多器官都保留着它们原始的功能。眼睛一直是眼睛,从感光区域到聚焦影像的眼球都是。其他的一些器官改变了它们的功能。这不是一个新发现。达尔文给出了许多例子,比如鱼的胸鳍变成了马的前肢、鲸的鳍状肢、鸟的翅膀、鼹鼠刨土的爪子,以及人的胳膊。在达尔文的时代,这些相似性是进化事实的有力证据,它们现在仍然是有力的证据。达尔文还引用了功能的变化来解释“有用结构初始阶段”的问题,这个问题始终颇受创世论者的欢迎。一个复杂器官怎么能逐渐进化到只有其最终形式才可用呢?最经常的是,不可用性的前提就是错的。例如,部分眼睛有着部分视力,这比根本没有视力要好。但有时答案是在器官被选择承担它现在的形式之前,它被适应于另一些事情,然后经过一个中间阶段将两种功能都实现了。哺乳动物精巧的中耳骨链(锤骨、砧骨、镫骨)开始时是爬行动物颚联结的一部分。爬行动物经常将下颚贴近地上来感受震动。某些骨头既作为颚铰链也作为震动传送器。之后这些骨头分工就越来越专业,逐渐成为声音传送器,并逐渐萎缩形成了现在的形状和作用。达尔文将前一个形式称为“前适应”,尽管他强调进化其实并不预测下一年的模式。

鸟翅膀的进化没什么神秘的。半个翅膀不会让你像鹰一样骤然升起,但它可以令你从树上滑翔而下或者缓缓落下(就像许多现存的动物那样),它会在你跳跃或者奔跑时瞬间启动,就像小鸡努力躲避农夫一样。古生物学家的化石和空气动力学的证据最有力地证明了那个中间阶段尚有分歧,但这儿却没什么能令一个创世论者或者社会科学家感到舒服的。

由乔尔·金索尔夫(Joel Kingsolver)和米弥·科尔(Koehl Mimi)提出的昆虫翅膀进化理论,是一个少有的绝佳理论,该理论的目的绝不是反驳适应主义。像昆虫这样的小型冷血动物要竭力控制它们的体温。它们表面积对体积的高比例使得它们温度上升和冷却的速度都很快。这就是为什么寒冷的月份里外面没有虫子、冬日是最好的杀虫剂。也许昆虫最初的翅膀是作为可调整的太阳板而进化的,在外面冷的时候它们吸收太阳能,热的时候散发热量。金索尔夫和科尔用热动力和空气动力分析,显示太小而不能飞的原翅膀是有效的热交换器。它们长得越大,在控制热量上就越有效,尽管它们会到达一个收益递减的点。这个点是在翅膀大小的范围之内,其中太阳板可以作为有效的翅膀。过了那一点,随着翅膀长得越来越大,它们变得越来越有利于飞行,直到它们现在的大小。自然选择能够在从没有翅膀到现在的翅膀大小范围之内促使其有更大的翅膀,在翅膀中等大小时其功能逐渐发生了变化。

因此,这个事实是怎么被篡改成这样荒谬的故事的呢?一天一只古老的昆虫拍着未修改过的太阳板起飞了,接着其余的昆虫从那时起也开始这么做了,直到现在。部分原因可能是对古尔德介绍的一个术语“前适应”的误解,它是指一个旧器官去适应一个新功能(达尔文的“前适应”)或者一个非器官去适应一个具有功能的器官(一些骨头或组织)。许多读者把它理解为一种已经取代了适应和自然选择的新的进化理论。但是它不是。再次声明,复杂设计是原因。偶尔,一个为一项复杂、不大可能完成的任务而设计的机器会被迫多做一些更简单的事。一本叫《一台坏计算机的101种用途》( 101 Uses for a Dead Computer )的漫画书中展示了个人电脑可以被用作镇纸、养鱼缸、船锚,等等。这个幽默源于将复杂技术屈尊用于一个低级机器能够完成的卑微职能。但绝不会有本漫画书叫《一个坏镇纸的101种用途》来展示它可以用作一台计算机,所以这就是生物世界的前适应。在工程学的基础上,一个设计用于适应一个目的的器官被创造性地用于另外一些目的,这样的概率太小,除非新的目的很简单。即使那时动物的神经系统常常必须被适应去寻找和保持新的用途。如果新的功能实现起来非常困难,自然选择一定对这部分做了大量的改组改造,就像它给予现代昆虫的翅膀那样。一只家蝇在躲避一个抓狂的人时,会在快速飞行中突然减速、盘旋、在自身长度范围内掉头、颠倒着飞、翻筋斗、打转或降落在天花板上,所有这些都可以在不到一秒钟内完成。正如一篇名为《昆虫翅膀的机械设计》的文章写道:“昆虫翅膀工程设计的微妙细节,任何人造的机翼都无法企及,这显示了昆虫翅膀是多么出色地适应了特技飞行。”昆虫翅膀的进化是支持自然选择的一个论证,而不是反对自然选择的一个论证。选择压力下的变化与没有选择压力是不同的。

复杂设计位于所有这些争论的核心,这也为指责达尔文提供了最后一个说辞。难道这整个观点不会太过混沌吗?既然没有人知道可能的生物体的种类数量,任何人怎么能说它们中无限小的一部分有眼睛呢?也许这个观点是循环论证的:人们称之为“适应性复杂”的东西就是人们相信,除了自然选择别无他法来进化的东西。正如诺姆·乔姆斯基写道:

所以这个命题是,自然选择是对实现一个功能的设计唯一的物理解释。确切地说,这不可能是对的。来看看我的物理设计,包括我具有正质量的特征。它实现了一些功能——比方说,使我没有飘移到外层空间去。坦白地说,它的物理解释与自然选择没有丝毫关系。同样一些不太基本的特征也是如此,你可以随意举出例子来。所以你不能确切地表示出你说的意思。所谓只要系统被选择来满足某个功能,那这个过程就是选择,对此我觉得很难给出一个不成为同义重复的解释。

关于功能设计的论断由于没有以准确的数字表述,确实留下一个怀疑的缺口,但对于所涉及的量多一点思考就能弥补这一缺口。选择不是单单用来解释有用性的,它是用来解释不大可能的有用性的。使乔姆斯基没有飘到外部空间的质量不是一个不大可能的条件,无论你怎样来衡量概率。“不太基本的特征”——随意举个例子,脊椎动物的眼睛——是不太可能的条件,无论你怎样衡量概率。拿一个抄网从太阳系里捞物体;回到10亿年前地球上的生命中取一些生物体的样本;搜集一些分子计算它们在物理上所有可能的结构;将人的身体分作一格一格一英寸 的管子。再让我们算算样本里有多少比例的成员能够自己形成光学影像。我们将会看到,在这两个比例之间,会有在统计上有效的明确差异出现;而我们要对这个差异进行解释。

在这点上批评家可以说这个标准——看见与看不见——是后验的,在我们知道动物们能做什么后,概率预测就没有意义了。它们就像无论我碰巧被发到怎样一手牌,我都得不得不应付的极小概率一样。大多数物质坨不能看,但大多数物质坨也不能克隆,这里我把克隆定义为具有与我随意从地上拾起的石块完全一样大小、形状和组成的能力。

最近我参观了史密斯博物馆关于蜘蛛的一次展览。当我惊叹于瑞士手表般精确的关节、蜘蛛从吐丝器中抽丝时缝纫机般的动作、蜘蛛网的美妙时,我心中暗想:“怎么能有人看到这些还不相信自然选择呢!”就在那时,一个站在我旁边的人大声说道:“怎么能有人看到这些还不相信上帝呢!”我们俩对于需要解释的先验事实意见一致,但我们不一致的是如何解释它们。在达尔文之前很久,神学家如威廉·帕雷(William Paley)就指出,自然设计的鬼斧神工是上帝存在的证据。达尔文并没有发明要解释的事实,而是发明了解释。

但到底我们都惊叹于什么呢?每个人或许都会同意猎户座看上去像一个有带子的大家伙,但那并不意味着我们对“为什么星星把自己校准成有带子的人”需要一个特殊解释。但对于眼睛和蜘蛛表现出“设计”而猎户座没有“设计”的直觉可以被解释为显性标准。需要有一个异质的结构:一个物体的各部分或方面无法预言彼此的不同。也需要有一个一致的功能:不同部分的组织布置是为了使系统实现某种特殊效应——之所以特殊是因为对于缺少那种结构的物体是不大可能的,之所以特殊是因为它令某些人或某些事受益。如果你不能比描述那个结构更加经济简洁地陈述那个功能,你就没有设计。晶体不同于隔膜,隔膜不同于光色素,没有任何无指导的物理过程会将这三者存入同一个物体,更不用说对它们完美地校准了。但它们却有一些共同之处——都需要高保真的图像形成——这就解释了为什么它们被一同发现在一只眼睛中。相比之下,对于克隆石头,描述结构和陈述功能是相同的一件事,并没有在功能的概念上增加任何内涵。

最重要的是,将适应的复杂性归因于自然设计不只是对于设计卓越性的认可,就像现代艺术博物馆里昂贵的设备。自然设计是关于设计起源的可证伪假说,需要繁琐的经验实证。记住它是如何工作的:复制因子之间的竞争。任何表现出设计的征兆,但不是源于一长列复制因子的东西不能由自然选择理论来解释,事实将反驳这个理论:缺少生殖器官的自然物种,昆虫像晶体一样从岩石中长出来,月球上的电视机,洋底裂沟中喷出来的眼睛,连挂钩和冰桶这样的细节都像宾馆房间的洞穴。另外,所有器官能够带来的好处,在最后都必须为了执行繁衍后代的任务而服务。一个器官的设计可以是为了看或吃或求偶或护理幼子,但最好别是为了自然的美、生态系统的和谐或是自我毁灭。最后,功能的受益者必须是复制因子。达尔文指出,如果马进化出马鞍子,他的理论就立刻被证伪了。

尽管有谣言和民间传说,但自然选择仍然是生物学解释的核心。生物组织只能被理解为适应、适应的副产品和杂音之间的相互作用。副产品和杂音不会排除适应,也不会让我们一筹莫展无法区分它们。这正是为什么生物组织如此令人着迷——是它们几乎不可能的适应设计——从而要求在自然选择的启发下对它们进行反向工程逆推。副产品和杂音因为被负面地定义为非适应,所以它们也只能通过反向工程逆推才能被发现。

对于人类智能来说也是如此。心智的重要能力,以及它们那些任何机器人都无法复制的杰作,都是自然选择的亲手作品。这并不意味着心智的每个方面都是适应性的。从低层次的特征如神经元的迟钝和嘈杂,到重大的活动如艺术、音乐、宗教和梦,我们都应当预料到其不是生物学家意义上的适应的活动。但这不是说我们对于心智如何工作的理解将会不完整或干脆就是错的,除非它与我们对于心智如何进化的理解相配合。这就是本章其余部分的主旨。 3w6ZCy2t+tx01GzrI3qdJnPcazRsTNMlYr6wMLZ62IOgXPxv7KvqkwSAnvBaEt0v

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