石炭纪动物群

在石炭纪的陆地上，无脊椎动物仍然占大多数，但是它们在生命中的最高地位已经被撼动了。四肢脊椎动物，或者叫四足动物，进化神速，到晚石炭世就已经成为当时最大的捕食者。同时，在淡水和海洋中，无颚鱼数量的持续下滑反映出，软骨和硬骨鱼类越来越成功。在地球史上的这个时期，海百合也继续繁荣发展，甚至在一些地方形成了遍布海底的大型“水下丛林”。

早期的四足动物

在石炭纪，很多大型的捕食者都像今天的鳄鱼和短吻鳄一样，在湖泊和浅滩中袭击它们的猎物，但有时候也会将猎物拖到干燥的陆地上去。其中最大的一种就是始螈，它从口鼻末端到蹼状尾巴的尖端有4米多长。始螈属于两栖动物中的石岩蜥类——名字意为“煤蜥蜴”——一直生存到二叠纪才灭绝。人们认为爬行动物就是从石岩蜥进化而来的。

另一种石岩蜥是西蒙螈，能更好地适应陆地上的生活，比始螈有着更加强壮的四肢，而且尾巴上也没有蹼网。尽管成年的西蒙螈看起来像是爬行动物，但在它们的幼年化石却显现出了一条侧线——它们生活在水中的时候使用的感觉系统。就因为它们是在水中长大的，西蒙螈没能够通过科学家们的“爬行动物测试”。

两栖动物

石炭纪的湖泊和湿地由几个不同的族群和它们的石岩蜥亲缘动物共享着，只是它们现在都已经灭绝了。其中有种叫作离椎动物的两栖动物，可能是青蛙和蟾蜍的祖先。蚓螈即是其中最大的动物之一，它看起来像是一只长着青蛙眼睛的鳄鱼，由4条短而粗壮的腿支撑着。蚓螈大约有2米长，并和所有的两栖动物一样，皮肤薄而无鳞。它的后背上也长有骨板，在它离开浅滩上岸的时候可以提供有效的保护。虽然蚓螈体型庞大，但它的个头还不是族群中最大的。有一个叫作虾蟆螈的种群，光颅骨就有1米多长——足以成为周围许多两栖动物的威胁。

多年以来，古生物学家们找到了许多蚓螈及其亲缘动物的蝌蚪化石。现在，它们已经得到了准确的鉴定，但在早些时候它们却被分成了不同的物种。

爬行动物及其颅骨

最早的爬行动物出现于晚石炭世，包括古兽和林蜥。尽管这两种动物位于爬行动物族谱的低端，但它们却跟蜥蜴非常相像，如果它们今天还活着的话，应该是很容易被认错的。然而从内部结构上说，它们具有一些独有的特征。其中最重要的一点就是，它们的颅骨上除了鼻孔及眼窝之外，就没有别的开口了。具有这种构造的爬行动物被称为无弓动物，顾名思义，就是“没有弓洞”的意思。无弓动物的这种颅骨是从它们的两栖动物祖先那里遗传来的。在今天的动物中，只有海龟和陆龟的颅骨还有这种特点。其他的爬行动物继续发展出了附加的开口，不仅减小了重量，也为它们的颌肌提供了固着结构。单弓动物在眼睛后面进化出了一对附加的开口，而双弓动物则进化出了两对。

这些“窝”是很有价值的，因为它们帮助我们把各种进化方式都拼接到了一起。弹弓动物中的一些动物后来进化成了哺乳动物，而双弓动物则包含着爬行动物之霸或者说祖龙——恐龙的祖先。

向空中进军

对所有厌恶爬虫类动物的人来说，石炭纪的自然景观简直就是一场噩梦。在地上，长达75厘米的蝎子爬行着寻找猎物，巨型蟑螂和千足虫激烈地争夺着那些腐败了的植物残骸，而蜈蚣则会在天黑以后用它的毒牙捕食其他陆生动物。

在天上，原始蜻蜓拍动着60多厘米长的翅膀，窸窣作响，突然就冲向了在水池上空和林间飞行着的昆虫。昆虫是第一种能够飞行的动物，在石炭纪时期它们也有属于自己的“空中领地”。但直到今天，科学家们还是没能弄清楚第一种有翅类的动物是什么时候，又是怎样进化出现的。

有一种理论认为，昆虫的翅膀可能是从扁平爪垫发展而来的，而某些物种化石的体节上就附有这种爪垫。最初，这些爪垫可能是用来调节温度或者做求偶展示的；但是如果它们变得足够大了，就可以用于滑行了。而要成为真正的翅膀，它们可能还需要在连接身体的部位上进化出铰合点。这些爪垫的主人们也要修正躯体中央或者胸部现有的肌肉，以进化出适于飞行的肌肉来。当这些事情慢慢发生的时候，它们也就从滑行者转变成为真正的飞行者。

因为到石炭纪时，有翅类昆虫已经发展得相当好了，所以它们很有可能最早出现于泥盆纪。但到目前为止，人们都还没找到如此久远的化石。