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种系特征发育阶段的大脑

神经管阶段也被称为尾芽阶段,人类胚胎一般在孕期一个月左右到达这个阶段。这时候的胚胎仍然很小,比芝麻大不了多少。人类胚胎在这一阶段似乎有个小小的尾巴。成年人的尾骨来自我们脊椎动物祖先几块独立的尾骨。在进化过程中,这些尾骨融合在一起,形成了脊椎底部的一小块骨头。类似的进程在人类发育过程中也会发生,即形成一个尾状结构,然后在发育过程中被吸收。

人类胚胎中尾状结构的存在,使其看起来更像其他有尾巴的脊椎动物胚胎。亚里士多德指出,不同物种的胚胎往往比其成年时看起来更为相似,不同物种的胚胎阶段的相似度更是高于同一物种的胚胎和成年阶段。自然学家卡尔·冯·贝尔(Karl von Baer,1792—1876)根据几个世纪以来所做的许多此类观察,提出了胚胎学第一定律。该定律指出,对于一个群体中的相关物种,其共同特征的发育将先于其专门特征。这可能是对于进化和发育之间错综复杂关系的首个关键观点。雄心勃勃的胚胎学家恩斯特·海克尔(Ernst Haeckel)也想要寻找自己的胚胎学定律。正是他创造了声名狼藉的“胚胎重演律”。海克尔认为,在发育过程中,每种动物都会经历一系列的发育阶段,而每个阶段都与其进化祖先的成熟阶段非常相似,这就能解释为什么人类胚胎在早期似乎有一个小尾巴。

海克尔篡改了他的胚胎图来支持他的假设,这使他成为科学史上一个臭名昭著的人物。这种对图像的篡改行为让他颜面扫地,尽管他的想法非常特别,但归根结底还是错误的。正如进化生物学家斯蒂芬·J.古尔德(Stephen J.Gould)在其著作《个体发生与系统发育》中指出的那样,进化产生的变化并不仅仅是在其祖先成年阶段上进行简单的补充,而是体现在发育的多个阶段。 然而,系统发育是一个漫长的过程,在这个过程中,动物通常会变得越来越复杂。因此,与其早期阶段相比,进化对胚胎发育的后期阶段会产生更大影响,这也符合冯·贝尔的胚胎学定律。现在看起来,海克尔关于胚胎需要经历一系列类似于祖先成年阶段的想法似乎荒唐可笑。

对于脊椎动物和其他动物群体来说,在最早的发育阶段通常就可以区分出不同的物种。以鸟类为例,人们只要看看鸵鸟那巨大的白蛋,就能知道它可以孵化出什么,或者看看一窝三个带有斑点的天蓝色小蛋,就可以猜到它们可以孵化出知更鸟。专家可以辨别数百种不同的鸟蛋。因此,让人难以理解的是,在尾芽阶段,所有脊椎动物的胚胎(鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物)看起来都惊人地相似,而且很难区分。但事实上,在发育的最早和最晚阶段,不同的脊椎动物胚胎看起来更为不同,这使得进化和发育呈现一种类似“沙漏”的形态。 在这一沙漏模型中,一个群体中的胚胎解剖结构在某一阶段(既不是最早也不是最晚,而是发育的中期阶段)最为相似。所有群体成员胚胎最为相似的这一时期,被称为种系特征发育阶段。

脊椎动物的种系特征发育阶段是尾芽期,神经管在这一阶段的种系特征尤为明显。所有脊椎动物的神经管从头到尾非常细长,背部笔直或轻微弯曲,到尾部时变窄。神经管的前部(形成大脑的部分)开始扩张,并具有一些连续的曲线。沿着神经管向下,有一组明显的收缩处,就像是一个细长的气球被紧绷的橡皮筋勒住一样。这些收缩之间是隆起的神经上皮,所有脊椎动物都拥有相似形态的神经管(见图2.2)。

图2.2 脊椎动物尾芽期的神经管

在种系特征发育阶段,所有脊椎动物物种的中枢神经系统都非常相似。前脑(F)由端脑[T,其顶部(背侧)部分将形成大脑皮质]和间脑[D,其底部将形成下丘脑(Hy)]组成。中脑(M)位于前脑后方,中脑的背侧部分将形成视顶盖(OT)。中脑的后方是后脑(H),由一系列凸块组成,其最前端将形成小脑(Cb)。后脑的后方是脊髓(SC)。

在20世纪20年代,尼尔斯·霍姆格伦(Nils Holmgren)认识到,所有脊椎动物胚胎神经管在解剖学上的相似性,可能构成了脊椎动物大脑的原型蓝图(Bauplan,源自德语的“建筑计划”)。例如,神经管前部的三个膨胀凸起构成了所有脊椎动物的前脑、中脑和后脑。霍姆格伦的这一观点使得人们在不同物种的不同大脑部分之间发现了几个解剖学上的相似之处,而这些相似之处以前从未被认识到。 例如,鸟类和哺乳动物的大脑之间以前被认为存在根本性的差异(即鸟类完全没有大脑皮质)。但是,当从大脑蓝图的角度进行观察时,人们可以在鸟类胚胎中看到,在哺乳动物中向外折叠的神经上皮区域(在大脑外部形成大脑皮质、外皮或神经组织的区域),在鸟类的大脑中向内折叠。最近的研究表明,鸟类大脑的这一内部区域充满了与哺乳动物类似的神经元,以类似的方式与大脑皮质相连。 V+YDWX5iXcXM/nVvxmDNWgOePfG5QIgga3LDCZpQ6ccgpOmxOSBuoXhtRbHEh7NQ

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