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图1 谢灵顿
英国生理学家谢灵顿是卡哈尔神经元学说的热忱捍卫者。1897 年，他提出使用“突触”这个术语来描述两个相邻神经元的接触部位，并认为两个神经元在这个部位沟通信息。由于神经作用速度很快，因此他推断这种作用必然靠的是“电信号”，这在后来被称为“火花”学说。
谢灵顿的官方传记上记述，他于1857年11月27日出生在英国伦敦，是乡村医生詹姆斯·诺顿·谢灵顿（James Norton Sherrington）和妻子安妮·瑟特尔（Anne Thurtell）的儿子。然而，老谢灵顿是一名铁匠和彩绘师，根本就不是什么医生，并且在1848 年就去世了，比小谢灵顿出生还早了近 9 年。按照1861年人口普查的记录，小谢灵顿是和瑟特尔（寡妇、户主）、凯莱布·罗斯（Caleb Rose，访客、已婚、外科医生）住在一起的。1871年，凯莱布·罗斯成了户主，但是一直到1880年其妻子去世后才和瑟特尔结婚。所以，人们一般都认为他是凯莱布·罗斯的非婚生子。在旧时代，“私生子”往往受到极大的歧视。即使在思想相当开放的现在，“私生子”往往依然是人们八卦（绝非好意）的话题。在谢灵顿的时代，从“私生子”成为“爵士”绝对是一件奇闻。 ［1］
19世纪60年代，谢灵顿一家搬到了伊普斯威奇居住。凯莱布·罗斯在那里很有名望，他喜好艺术，家里藏有许多精美的画作、书籍和地质标本，并且经常有知识分子来拜访。在谢灵顿进大学之前，凯莱布·罗斯就送给他一本穆勒（Johannes Peter Müller）的《生理学手册》（ Handbook of Physiology ）。他希望“儿子”也能从医。正是在这样的氛围之下培养起了谢灵顿的文化素养。谢灵顿也不负“父”望，1879 年最终进入剑桥大学，师从“英国生理学之父”迈克尔·福斯特爵士（Sir Michael Foster），学习生理学。
1881年，在自然科学三联考第一部分的考试中，谢灵顿获得了生理学的星级第一；1883年6月，在自然科学三联考第二部分的考试中，他又获得了第一。他的老师汉弗莱（George Humphry）当时对他的评价是：“他的能力和勤奋给我留下了深刻的印象。他工作做得很好，学生们都很喜欢他。他和蔼可亲的品质使他大受欢迎，他也是最讨人喜欢的同事。”
在剑桥的日子里对他影响最大的一位老师是加斯克尔（W. H. Gaskell）。多年以后，谢灵顿深情地回忆起恩师对他的影响：
他对我以及我想做的事一直都有所启发，而且这种启发往往都是潜移默化的。我想，这种启发之所以起作用多数是因为它的潜移默化。人不喜欢被赶着鸭子上架，但启发和赶着鸭子上架不一样。
他和我都认为，如果没有抑制，随意肌就不可能正常工作。但我们都猜测这种肌肉有传出的抑制性神经……渐渐地，通过反射实验，我突然意识到，对于随意肌来说，抑制作用并不是直接作用于肌肉，而是作用于驱动肌肉的脊髓运动细胞，从这个意义上说，这些抑制都是传入的或中枢的。当我告诉他这个想法时，他放下了自己手头已近完成的工作，不惜花费时间仔细考虑我的想法及其所有优缺点。……那种注意倾听他人想法的天赋，以及无私地放下自己的问题而去关注学生的问题，这些都是他天性的特点。
他那超凡脱俗的真诚，使他的批评或赞同力量倍增。他是真理的化身。在许许多多方面，我都要感谢他的帮助和启发。 ［2］
作为学霸，谢灵顿绝不是一位只知道死读书的学生，他在课余热爱体育活动，他曾在多个球队里踢过球，也是牛津大学赛艇队的成员，对体育活动的热爱维持终身。他还酷爱诗歌、文学、读书和旅游。
1884年，即谢灵顿获得剑桥大学医学和外科学士学位的前一年，他的导师兰利（John Newport Langley）和他联名发表了一篇文章，报告了当时一场震动神经科学界争论公案的“裁判”结果，这使他在学术界崭露头角。
事情是这样的：在 1881 年的第 7 届国际医学大会上，两位学界大咖——英国的费里尔（David Ferrier）和德国的戈尔茨（Friedrich Goltz），就大脑皮层是否有功能定位进行了激烈的争论，他们各自把自己的实验动物带到了会场当场表演来支持自己的观点。
在会上，戈尔茨给听众看了一条鲜蹦活跳的狗，他告诉听众这条狗已经在顶叶皮层和枕叶皮层动过5次手术，然而这条狗既不瞎，也不聋，其他感觉也一切如常，能跑会跳。他讽刺定位论说：“某种水果看起来可能非常诱人，但是穿芯烂。我们并不难发现有关皮层定位假说的烂芯子。”
比戈尔茨年轻 9岁的费里尔在会上展示了两只猴子，其中一只在 7个月大时脑部发生病变后出现半身不遂，另一只猴子则在10周前损毁了两侧颞上蝶回。虽然后者没有瘫痪，但听不见声音了，哪怕是雷管的爆炸声。费里尔曾用非常微弱的电流刺激猴脑初级运动皮层上的不同部位，观察由此引起的对侧肢体的运动，得出了很精细的猴脑运动皮层图谱。因此，费里尔极力主张功能的局部化。对于戈尔茨的观点，他说：“我拒绝他的结论。”
两人都有实物为证，究竟谁是谁非一时难明真相。会议主办方最后组织了一个包括兰利在内的4人委员会进行调查。委员会取出狗和猴子的脑送第三方进行检查。狗的右半球被送到剑桥进行检查，谢灵顿作为兰利的助手对该半球进行了组织学检查，结果发现这条狗的脑部损伤比戈尔茨所讲的要少得多。特别是包括运动区在内的额叶保持完整，视区也没有受到损伤。委员会觉得这条狗剩下的皮层完全可以负责感觉和运动功能。兰利和谢灵顿的联名论文是谢灵顿的第一篇论文，而委员会对费里尔的猴子所做的检查，说明其大脑皮层的损伤部位确实和费里尔报告的完全符合。这样，这一“公案”终于水落石出。也正因如此，谢灵顿声名鹊起。
1891年，谢灵顿被任命为伦敦大学布朗高级生理和病理研究所所长，那里条件很好，谢灵顿不仅进行医学微生物学的研究，同时还开始了对脊髓的系统研究。当时，人们对神经系统的认识还很肤浅，甚至对神经细胞是否由一个个独立的神经细胞构成的都尚未有定论。在这种情况下，要想研究复杂的神经功能的机制，显然时机还不成熟。于是，选择可以着手研究的突破口就非常重要。被诺奖得主坎德尔誉为20世纪最伟大生物学家的克里克在讲到研究意识这一难题时曾说，不应一开始就屯兵坚城之下研究像自我意识之类的难题，而应该挑选较易见效的突破口，比如视知觉的神经相关集合。谢灵顿的恩师加斯克尔当初建议他从脊髓开始研究，无疑也是出于同样的战略考虑。正如诺奖得主哈特兰评价自己所选择的研究对象时所说，这是一个简单到可以着手进行研究，又复杂到可以由此得出某些普遍原理的标本。谢灵顿是幸运的，他同哈特兰一样，“找对了”方向。
不过，谢灵顿集中精力研究神经系统是在1895年他到利物浦大学担任霍尔特生理学教授之后。他继承了前人分析神经活动基本成分的思想，并把注意力集中到如何由一系列简单的反射弧组成复杂的反射行为的问题。1906年，他在其名著《神经系统的整合作用》（ The Integrative Action of the Nervous System ）中写道：“当我们把动物的生命当作一台机器的活动来进行分析时，我们可以把动物的整个行为分解成许多部分来研究，这样处理起来可能要方便得多，尽管这样做带有人为性。” ［3］ 在这种思想指导之下，他开始研究狗的诸多反射活动。比如，他运用“电蚤”研究了狗的抓搔反射，当刺激狗的腹侧时就会引起狗用爪子抓搔刺激部位的反应。他发现每根体感神经都联结到皮肤的特定区域，他把这个区域称为该神经的“感受野”。这一概念对神经学研究至关重要，有关它的深入研究及故事，后文会介绍。
图2 神经细胞的轴突和树突构成了一张密网，控制着人的各种生理活动
谢灵顿从抓搔反射研究中得到的另一重要发现是，在狗抓搔之后，抓搔反射会有一段抑制期。而施用马钱子碱可以消除这种抑制作用，于是他认为这种抑制作用必定是一种脑内的过程。由此他推测：“神经抑制在心智作用方面必定也起到重要作用。” ［3］
谢灵顿研究的另一个简单反射是膝跳反射。他发现支配膝跳反射的屈肌收缩时，伸肌就舒张，两者的神经支配是互逆的，即支配屈肌的运动神经元发生抑制时，伸肌的运动神经元必发生兴奋。在谈到兴奋与抑制的关系时，谢灵顿总结道：“兴奋和抑制过程可以看成两极对立……其中一个能够中和另一个。”后来，人们把这种交互神经理论称为“谢灵顿定律”。谢灵顿认为，我们必须把反射看成整个机体的综合活动，而不是“孤立的”反射弧个别活动。谢灵顿的工作奠定了我们对脊髓机制的认识。
对多数人来说，谢灵顿的另一杰出贡献是，创造了“突触”这一术语。如果卡哈尔提出的神经元学说是正确的，那么科学界需要对神经元如何相互作用做出解释。1897年，福斯特邀请谢灵顿在其主编的《生理学教程》（ Textbook of Physiology ）再版本中另增一卷。谢灵顿在书中写道：“按照我们目前所知的情况，我们认为细枝的顶端并不和作为其目标的树突或细胞体连成一体，而仅仅是与它们有接触。神经细胞连接到另一个神经细胞之处也许可以称之为‘突触’。” ［4］ “突触”一词正式亮相。谢灵顿之所以对突触感兴趣，还来自导师兰利告诉他的法国生理学家贝尔纳（Claude Bernard）所做的一个实验。贝尔纳的朋友送给了他一支南美洲土著所用的毒箭，箭头上的毒素会使猎物的呼吸肌失去作用从而窒息致死。贝尔纳把一块神经肌肉标本放到箭毒溶液中，刺激神经，肌肉果然不再收缩。然而奇怪的是，如果直接用电刺激这块肌肉，那么它还是能收缩的。另外，如果只把支配这块肌肉的神经放到箭毒溶液中，但是留出神经肌肉的接触点不碰到箭毒溶液，这时刺激神经依然能使肌肉收缩。谢灵顿认为，箭毒作用的地方一定是神经肌肉的接触点，也就是他后来所称的“突触”。虽然谢灵顿本人没有对突触机制做进一步的研究，但是他把突触说成是两个神经细胞的分隔处，就让人特别注意这样一个前人未加注意的微观部位，这意味着该部位隐含了神经脉冲从一个神经细胞跨越到另一个神经细胞的秘密。
谢灵顿早就向往着有朝一日能到牛津大学工作，1913年机会终于来了。牛津大学在不考虑其他竞争对手的情况下，一致决定聘请他来校工作。可惜的是，不久“一战”就爆发了，学生纷纷从军，而谢灵顿也瞒着其他人到炮弹工厂劳动，后来又开始研究工业疲劳的问题，把神经系统的研究搁置了。
前文说过，谢灵顿在他剑桥求学的日子里有幸得到一位恩师加斯克尔身体力行的影响，而在他功成名就于 1913年到牛津大学任教之后，同样也影响了一批学生和后辈，其中包括彭菲尔德、约翰·埃克尔斯爵士、格拉尼特（Ragnar Granit）和弗洛里（Howard Florey）等人。
谢灵顿喜欢和年轻人以及心态年轻的人交往，他总是试图了解他们的想法和问题，而不是自以为高人一等。他是一位异常勤勉的科学家，一直到临近75岁时，他仍每周至少安排一次长时间的实验，而且花大量时间去分析结果。 ［2］ 他是一位异常谦虚的科学家，当他获得某种荣誉时，不止一次大呼：“这一定是搞错了，这不该是给我的，应该给某某才合理。” ［5］ 终其一生，他都对自己的工作要求非常严苛，不断从各个角度去进行评判，使之不要出错；对别人的作品或思想，他虽然也抱着同样的批判精神，但很少公开批评，只在私下和少数人讨论。他的工作态度和品行深深启发着后辈们。
有人曾问过谢灵顿：“牛津大学应该在世界上起什么作用？”他说道：
积数百年的经验，我想我们已经都学会了如何在牛津大学教授已知的知识。但不可否认的是，如今的科学研究突飞猛进，我们不能继续仅仅依循旧规，我们必须学会教学生用正确的态度去对待还不知道的东西。这可能需要经过几个世纪的时间才能做到，但我们无法逃避这一新的挑战，也不想逃避。 ［5］
这也是谢灵顿身为教师的理念！