第四章
工作记忆的模型

在第三章中，我们了解到保留信息的能力对于很多心智任务来说至关重要。工作记忆可以用来控制注意力、记住指令、把做事情的计划储存在脑海中，以及解决复杂的问题。然而，工作记忆的容量是有限的，它是限制我们处理信息和推理能力的“瓶颈”。如果我们问自己，当石器时代的大脑遭遇信息洪流时什么环节会出问题，那么答案之一将会是工作记忆的局限性。所以，就让我们来进一步了解一下信息究竟是如何储存的，以及我们能否在大脑中定位出这些局限所在的位置。

在我们对大脑活动以及工作记忆的认识中，不少重量级的发现要归功于耶鲁大学的神经学家戈德曼-拉科齐（Patricia Goldman-Rakic），亮点测试的开发者之一。当她在灵长类动物大脑的不同部位记录神经元活动时，她试图寻找的是那些与工作记忆实验的各个部分明确相关的活动。这是一个具有很高要求的搜索过程，因为绝大多数被观察的细胞与测试任务之间看起来没有任何关系。在这一类研究中，放大器和音箱被连接到探测装置上，将神经元的电活动转化为一曲由无序的噼啪声谱成的交响乐——当然，它绝对不是真正的无序，只是它的复杂性超越了我们的理解。

然而，戈德曼-拉科齐设法从这种混乱中提取出了一些固有模式，其中最有趣的似乎来自那些在信息被储存入工作记忆的时间段中被激活的细胞。这些细胞在猴子看到要记住的亮点时开始活动，发出一串不间断的信号流，亮点消失之后该活动仍在继续，直到猴子将目光移到它记住的位置为止。这类活动被称为延迟期活动（delayperiod activity），一旦它中断，猴子就不再记得位置的信息了。表现出这类持续活动的神经细胞最初是在额叶中找到的，不过它们在顶叶中也存在。

由戈德曼-拉科齐及其他研究者，例如加利福尼亚大学洛杉矶分校的富斯特（Joaquin Fuster）所提出的理论认为，信息之所以被保留在工作记忆中，正是因为某些神经元的持续性活动。这是它本质上区别于信息被编码入长时记忆的地方，在后者中神经元之间的联系被永久性地强化了——这个过程耗时长久，还有新的蛋白质合成等要求。将信息编码入工作记忆完全是一个动力学过程，它提供了一种瞬时储存信息的方式，因为建立电活动的模式只需要几毫秒就可以完成。然而，这也是一种非常脆弱的方式，一旦信号网络受到干扰或是持续的信号发放被中断，记忆就不复存在了。

现在，我们可以回过头看一下各种不同类型的记忆究竟该如何定义的问题了。如果我们要建立一个与大脑内所发生的活动相一致的心智功能命名系统，那么我们可以将工作记忆定义为一种基于持续性神经元活动的短期储存信息的能力。

让我们回到那个为了买一盒牛奶而泊车的例子上。汽车的泊位信息是储存在你的长时记忆中的，你的额叶中没有神经元在编码它的位置信息，或是在你浏览货架的时候持续地活动着。然而，在你浏览货架时，你搜寻的那种物品——牛奶，则是储存在工作记忆中的。这个信息是“在线”的，这么说的意思是指，它会以某些额叶神经元持续活动的形式一直存在于你的意识中。

至于这些神经元如何做到在延迟期中仍保持活动性，至今还是个谜。有一种假说认为是由于循环回路的存在，这种神经元网络通过互相刺激的方式令活动性得以保持。针对这些机制的研究得益于计算机模拟运算的帮助，近几年取得了一定的进展。这些实验中纳入了单个神经元如何被激活的计算机模型，然后这些虚拟神经细胞被联系在一起成为一个网络，使得科学家可以检验究竟在什么条件下才能维持活动性。结果发现，这需要在刺激和抑制之间保持一种微妙的平衡。如果抑制性太强，那么记忆信息就会随着神经元活动性的湮灭而消失；如果抑制性太弱，那么神经元活动性就会失去控制，演变为一种癫痫样反应。

顶叶中的信息

关于人类工作记忆如何运作的知识在20世纪90年代开始进入新一轮的发展，正电子发射体层摄影（positron emission tomography,缩写为PET）的出现使得科学家可以在受试者执行工作记忆任务时测量其脑部血流。其研究结果不仅揭示了额叶是如何被激活的，还与早先的灵长类动物额叶功能性研究以及额叶损伤患者的研究中所获得的结论关联了起来。此外，PET扫描仪还提供了更加详细的信息，使研究者甚至可以把保存视觉信息的区域与保存语言信息的区域区分开来。

PET的时间分辨率 仅为1分钟左右，到了20世纪90年代中期，研究者开始使用fMRI对脑部活动进行大约每2秒一次的快照成像。有了这么高的时间分辨率，就有可能记录下在截然不同的两个阶段中因某个物体的出现而引起的活动：延迟期，即信息保存在工作记忆中的阶段，以及反应期。不少研究分析了与延迟期一致的活动并且注意到了额叶的持续性活动，信息是通过持续性活动得以保存的假说对于人类而言似乎还是站得住脚的。当然，这些研究还给出了更多详细的结果，比如在观察中发现，不仅额叶皮层在延迟期中存在持续性活动，顶叶的一些区域也一样。

记忆与注意力的统一

通过比较受控注意测试与工作记忆测试两者的细节，我们可以看出工作记忆是如何与注意力控制联系起来的。至少，某些心理学理论是这么认为的。但是，它们所激活的是同一个脑内系统吗？

在一项雄心勃勃的针对工作记忆任务中脑部活动的研究中，加利福尼亚大学伯克利分校的柯蒂斯（Clayton Curtis）和德斯波西托（Mark D’Esposito）使用了和之前用在猴子身上的亮点测试一样的实验设计。15名受试者参与了此项研究，研究者每隔1秒钟就通过快照记录下受试者的脑部活动，如此对每个人的脑部活动进行了45分钟的监测。这是一项耐力的挑战，不仅受试者要在磁共振扫描仪中躺45分钟并不停地记忆亮点的位置，研究者还要在随后对采集到的4万多张脑部影像进行分析。

通过对这些影像进行统计学分析，柯蒂斯和德斯波西托注意到了在顶叶［在顶内沟（intraparietal sulcus）的附近］、额叶靠上部分［额上回（superior frontal gyrus）］和靠前部分［额中回（middle frontal gyrus）］的活动。有趣的是，前两个脑区也是在受控注意实验——例如波斯纳实验（详见23页）——中被激活的脑区。如我们所见，现在，脑科学研究的结果证实了对工作记忆和受控注意之间相互重叠的心理学描述。这可能意味着，记住一个亮点的位置与记住要把注意力投向那个尚未出现但将要出现的亮点的位置之间可能并无差别。

需要注意的是，工作记忆与注意力控制之间并不完全对应。在许多工作记忆任务中，位于额叶更靠前端位置也存在脑部活动，而这并不是在每次注意力测试中都能观察到的。究竟这种活动有什么功能，目前尚不知晓。我们的脑功能图谱上尚有不少未被了解的区域，对于前额叶更是所知甚少。有可能此处的脑部活动能够产生一种由上至下的控制，稳定或增强某些联系，例如额叶上部与顶叶之间的联系。

信息是如何编码的

关于这种神经元活动的一个关键问题是，细胞是如何在没有外界刺激的情况下在延迟期中保持激活状态的。神经细胞网络中的反馈机制看起来是个可行的解释。另一个重要的问题是，这种持续性的活动究竟编码了哪一类信息？这类信息有什么意义？

类似的问题已经在长时记忆领域中被研究者讨论过了。有一种理论认为，某些特定的神经细胞负责某些特定的记忆。这种“祖母细胞理论”（grandmother cell theory）宣称，当我们每一次看见祖母时，我们就有一个特定的细胞被激活了，正是它让我们记住了自己的祖母。

关于工作记忆，某个理论指出，来自大脑后部的感觉信息也是传到额叶中某些特定的神经元，且形式与祖母细胞理论所述的并没有什么差别。换句话说，某个特定的额叶细胞的持续性活动令猴子记住了亮点在它的右侧90度，而附近另一个细胞的活动则是对应着右侧120度的记忆，以此类推。根据另一种模型的解释，不同刺激的信息能够通过神经元特定的激活频率进行编码。然而，还有些研究显示，信息也不见得总是能够简单地通过额叶中的神经细胞进行收集。某些细胞对于无论何种刺激都能表现出工作记忆的活性。因为这一类细胞参与多种感觉模态例如声音信息和视觉信息的编码，我们可以将它称为“多模态”（multimodal）神经元——属于神经元中的“来者不拒”型。

这一大段看上去有点学术化和卖弄了，并且除了那些对额叶中的神经细胞分类特别感兴趣的人（我承认我是其中之一），其他人可能觉得这些描述和自己没什么关系。然而，信息究竟如何编码对于信息流在脑内的组织方式是有莫大影响的。如果额叶中的每一个细胞都对应一个特定的刺激，那就提示信息流是并行组织的。戈德曼拉科齐，作为本理论的倡导者，认为工作记忆是由并行系统组成的，每个系统处理自己所负责的一类信息。但是，如果是另一种情况，也就是有多模态神经元参与到工作记忆中，那么这种接受来自大脑后部感觉细胞的信息的方式，就可以被看作是一种信息流的汇聚。

我和同事们所进行的一些工作记忆实验就与信息编码方式之争有关。在其中的一个实验里，我们监测了两个不同的工作记忆任务中的脑部活动，其中一个涉及音阶高低的记忆，另一个则是关于亮度记忆的。大脑中的某些区域在这两个任务中都被特异性激活，这些激活与储存的信息类型无关，或者说，这些区域就是多模态区域。这一结果反驳了戈德曼-拉科齐的并行结构假说，此后也在其他的研究中得到了验证。

那么，这些发现有什么重要启示呢？我们的某些脑区中存在信息处理的汇聚，这一事实很有可能存在一个功能性的结果：并行组织应该更加顺畅，更能抗干扰，受容量的限制更少，这与计算机中多核处理器比单核处理器要优越是一个道理。汇聚点则很容易形成瓶颈。

如果要找一个当石器时代的大脑遭遇信息洪流时会造成问题的原因，那么工作记忆的有限容量就是个很有希望的备选项。如果想要进一步找到脑部功能的限制所在，则多模态区域就是个可能的瓶颈。那我们在这里真正要应对的是什么？我们能不能简单地找到一个特定的脑区，而它就决定着我们的工作记忆容量或是解决问题的能力呢？ yZBVsm0Vdp63JUMq3EiMpfKLVUZc1byQsMi0xel+MieD8m+VlZNFW7wFrJWc171K