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第一章
动物是什么

我是现代将领的最佳楷模,

我熟知植物、动物和矿物。

——吉尔伯特和苏利文,
《潘赞斯的海盗》(1879)

动物的构成

根据我们的日常生活经验,判断哪些生物是动物,哪些不是,是轻而易举的。走在城镇里,我们会遇到猫、狗、鸟、蜗牛和蝴蝶,我们将所有这些都认定为动物。我们还应该把人类也加入动物名单中。同时,我们也会毫不迟疑地确定,我们看到的树木、花草和菌类不是动物,尽管它们也是生物有机体。而当我们开始考虑一些不那么常见的生物,其中很多是微生物的时候,定义或识别“动物”就变得困难了。因此,为回答“动物是什么?”这个问题而寻找精确标准是有帮助的。

所有动物共同拥有的一个特征是它们都是“多细胞的”。也就是说,它们的身体由很多特化细胞构成。根据这一标准,单细胞生物,如为人熟知的阿米巴原虫,不被认为是动物,这与一个世纪前的观点相反。事实上,现在很多生物学家都谨慎地避免使用“原生动物”这个术语来指代阿米巴原虫这样的生物体,因为根据定义,一个生物体不可能既是“原生的”(意为“最初的”,即单细胞的),又是“动物”。

身体由多个细胞构成,这是一个必要条件,但仅此并不足够。同样的特性也存在于植物、真菌和黏菌等一些其他生物中,但它们都不是动物。动物的第二个重要特征是,它们获取生命所需能量的方式是吃掉其他的生物体,或生物体的一部分,这些生物体可能是死的,也可能是活的。这与绿色植物刚好形成对比,绿色植物利用太阳能在叶绿体内进行光合作用这一化学反应。有些植物将进食作为光合作用的补充(如捕蝇草),有些动物的体内有活的绿藻(如珊瑚和绿水螅),但这些基本不会模糊本质上的区别。

动物经常被提及的另一个特征是,动物具有移动和感知环境的能力。动物确实如此,但我们不能忘了,很多植物也有可以移动的部位,而细胞黏菌(并不是动物)可以形成一个缓缓移动的鼻涕虫形状的结构。

能产生精子和卵细胞是动物的另一个典型特征,虽然不同动物的精子和卵细胞大小相差很大。这一特征对动物行为的演化有着深远影响,但并不是一个能被轻易观察到的特征。也许只有仔细检查成年动物的细胞时才会发现高度一致的结构特征。尽管动物有很多不同类型的细胞,但有一类细胞影响了整个动物生物学和动物界的演化。这类细胞便是上皮细胞,它呈块状或长柱状,没有植物细胞那样的细胞壁。上皮细胞排列在一起形成柔韧的一片,相邻的细胞通过特殊的蛋白质连接在一起,还有其他的蛋白质封填细胞之间的缝隙,形成一个防水层。细胞层也存在于植物体内,但结构非常不同,而且韧性较小,更容易透水。

无论是在功能上,还是在结构上,动物的上皮细胞都是极其重要的。上皮细胞可以控制上皮层两侧的液体的化学成分,容许动物创造出充满液体的空间,以支撑身体或汇集废物等。充满液体的空间是动物最早的骨架结构之一,促使了动物体格在演化过程中增大,同时也促进了动物的高效能运动。

此外,上皮细胞片由胶原蛋白等一层厚厚的蛋白质支撑,结实而柔韧,为精确的折叠运动提供了基础。这一特征在动物的胚胎发育过程中格外重要,折叠运动在发育过程中被用来生成动物身体的结构,就如同微型的折纸艺术一般。事实上,用纸来模仿动物发育的最初期阶段,是很简单的。尽管不同物种之间略有不同,但典型的动物发育都要经历一个阶段:上皮细胞形成小球(囊胚),这个小球是由一个细胞——受精卵——经历一系列的细胞分裂形成的。在大多数动物胚胎中,这个细胞球会在某个点或沿着一条凹槽向内折叠,将一些细胞移动到内部。之后形成一个管道,将来会发育为肠道,这是胚胎发育的关键步骤,名为原肠胚形成。而这个缩进去的球就叫作原肠胚。接下来还会发生进一步的折叠运动,形成充满液体的支撑结构、肌肉块,甚至脊髓和脑——就像在我们人类这样的脊椎动物体内一样。简而言之,细胞层构成了动物。

所有这些特征,都是我们用来识别动物的标准,我们也以此为基础,进一步了解动物的基本生活规律和现象。但这些并不能形成对动物最精准的定义。在生物分类学中,专家给演化树上或大或小的分支命名。一个基本规则是:真正的分组或“自然类群”所包含的生物群体,必须具有共同的演化祖先。这就意味着“动物”这个说法,必须指一组存在亲缘关系的物种。“动物”这个词,不能被用于演化树上其他位置的生物,即便它们具有一些类似动物的特征。同理,有一些物种,即便已经失去了它们的祖先所具有的正常的动物特征,我们依然会使用“动物”这个词来称呼它们。例如,一些动物在演化过程中失去了独特的精子和卵细胞,还有一些动物在其生命周期的每一个阶段都不是明显的多细胞生物,但是由于它们与其他动物有共同的祖先,所以被定义为动物。因此,动物是由同一个祖先演化而来的一个自然类群(或称分支)。这个分支被称为动物界,或称后生动物。

动物的起源

那个繁衍了所有动物的祖先在很久之前就已灭绝,但它是如何演化而来的呢?这似乎是一个很难解决的问题,因为我们要讨论的祖先已经灭绝了六亿年左右,它自然是极其微小的生物,而且没有留下化石记录。不过,令人惊讶的是,答案是相当确定的,且在140多年前就被首次提出。1866年,美国显微镜学家、哲学家、生物学家亨利·詹姆斯·克拉克指出,确定属于动物的海绵,其饲养细胞与一类鲜为人知的单细胞水生生物十分类似,这种生物当时被称作鞭毛纤毛虫。今天,我们称这类微生物为领鞭虫,DNA序列比较证明,它们确实是所有动物最近的近亲。领鞭虫和海绵的饲养细胞在一端都有一圈纤细的触须,这就是“领”,它们的形状就像是小小的羽毛球,不过在领圈的中央探出一根长长的鞭毛(一种可以移动的鞭状的结构)。领鞭虫的鞭毛在漂荡或击打时形成水流,食物微粒被带向细胞的方向,然后被领圈捕捉。海绵的饲养细胞运作方式与此不同,但同样使用鞭毛来形成水流。因此,所有动物最近代的祖先可能是一个微细胞球,其中的每个细胞都有一根鞭毛。动物界的起源涉及一系列变化,这些变化促使单细胞生命向微型水生细胞球转变。

图1 领鞭虫,以细菌为食

请记住,动物并非地球上唯一的多细胞生物:植物、真菌、黏菌都是多细胞生命形式。然而,这些群体不是来自同一个祖先。它们是从不同的单细胞生物各自演化而来的。多细胞植物与动物(或领鞭虫)没有密切的亲缘关系,它们的演化过程构成生命树上一个完全不同的分支。真菌类如蘑菇、啤酒酵母和足癣,也和植物相去甚远,它们也是从自己的单细胞祖先演化而来的。下面这一说法可能令人惊讶:真菌及其祖先与动物和领鞭虫属于生命树的同一分支,一个被称作后鞭毛生物的群体。后鞭毛生物的多细胞演化发生了两次,一次动物诞生,另一次真菌诞生。我们与蘑菇的关系,比蘑菇与植物的关系更加密切,这个认识发人深省。

那么到底为什么会发生多细胞演化呢?毕竟,地球上绝大多数生物个体都只有一个细胞,如细菌、“古生菌”,以及阿米巴原虫和领鞭虫等单细胞真核生物,这些单细胞真核生物种类繁多,一般被笼统地称为“原生生物”。一个生物体如果拥有多个细胞,就可以长得更大,这便令其有能力避开其他细胞的捕食,或在单细胞生物无法适应的环境中定居。这么说也许没错,但这不太可能是多细胞演化的根本原因。毕竟,最初的多细胞生物,比如我们刚刚讨论的动物的祖先,可能也不过比微细胞球大一丁点而已,因而其栖息地和生活方式也受到限制,与其单细胞的近亲领鞭虫几乎相同。到目前为止,动物起源的问题还没有答案,不过有些很吸引人的想法已经被提了出来。一个独具巧思的观点是由林恩·马古利斯提出的,这个观点认为,多细胞结构使基本的分工成为可能:一些细胞能够分裂并生长,而另一些细胞依然可以继续摄食。但为什么单细胞不能在分裂的同时摄食呢?这个观点认为,像领鞭虫这样有鞭毛的单细胞生物,细胞组织的一个关键部分(被称作“微管组织中心”)要么在细胞分裂时移动染色体,要么掌控波动的鞭毛来摄食,但不能同时作用于两者。

还有一个富有想象力的模式,说来有点恐怖。这个观点是由米歇尔·凯尔斯伯格和刘易斯·沃尔珀特提出的,其核心理念为,以自体为食是多细胞演化的最初驱动力。假设有一个单细胞生物族群(如领鞭虫或它们的近亲)和一些细胞分裂后子细胞没有完全分离的突变体,这些突变体会形成细胞团,也就是细胞群落。单细胞生物与群落形式的突变体都从周围的水中过滤出细菌为食。当食物充足时,它们都可以获得营养并成功繁殖。然而,有些时候,也许由于环境的变化,食物会变得稀缺。许多生物会因为无法获得足够的营养来维持基本的细胞过程而死亡。然而,群落形式的突变体在困难时期有一个临时保障机制:细胞可以吃掉它们的邻居。这可以通过营养共享实现,群落中只有一部分细胞能存活下来,或者通过更戏剧性的过程实现:一些细胞衰变为邻近细胞的食物。因此,在食物短缺的时候,群落形式的突变体会有选择优势,更多的突变体能存活下来,并繁殖后代。自体消化听起来可能很可怕,但实际上这是很多动物在饥饿时使用的一种策略,从扁虫到人类皆是如此。

整个动物界都起源于这些古老的细胞群落。在过去的六亿年,甚至更长的时间里,这些细胞群落的后代通过演化而变得多样化并不断扩散,今天地球上千百万个不同的动物物种由此产生。动物起源于海洋,但后来,它们能占领淡水、陆地和天空,比如溪涧和河流中的扁虫和鱼,陆地上的蜗牛和蛇,以及空中的蝴蝶和鸟。一些动物如吸虫和绦虫,侵入其他动物的身体,而一些动物如海豚,又回到了海洋里。由于这种巨大的差异,动物的体形天差地别,尺度跨越极大。寄生的粘原虫和二胚虫变小并简化,体形和微细胞群落差不多大,而巨大的鲸则优雅地驾驭着它们100吨重的身体在海洋中纵横。为了理解这种巨大的多样性,我们需要重点讨论一下动物界最基本的分类单位:门。 Jm9Gd3daaHeCM9v2D92T5A4UKgIePfcGflasfiSE+VEq3RzNx2EoaqFSbKxBspGl

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