第六节
真核细胞的分裂
——有丝分裂

比起1微米大的原核细胞，几十微米大的真核细胞就像巨人。巨大的细胞自然可以拥有更加复杂的构造和更多的功能，却也带来了难题，首先就是细胞分裂时，复制后的多条染色体如何被分配到两个子细胞中去。在这里，原核细胞的ParABS系统已经无能为力，真核细胞解决这个问题的方法是利用大量微管，再加上众多的动力蛋白和驱动蛋白分子，用多管齐下的方式来完成染色体分离的任务（图3-14）。

真核细胞分裂时，微管从位于细胞核两端的两个组织中心发出。由于微管是以负端连接到中心粒上的，发出的微管都正端朝外，即背离中心粒的方向。每个中心粒发出的微管都分为两大类，朝向细胞极（即细胞的两端）的和朝向对方中心粒的。朝向细胞极的微管叫星状微管，因为它们的走向像星星发出的光芒。朝向对方中心粒的微管叫纺锤体微管，因为两个中心粒向对方发出的微管组成一个纺锤的形状。

细胞两极的细胞膜上都结合有动力蛋白分子，它们在微管行走的脚会结合在星状微管上。这些动力蛋白向微管的负端即中心粒方向行走时，会把星状微管向细胞膜的方向拉，这样每个中心粒就被多根星状微管紧紧地拉在细胞的一极上（图3-14左下）。

向对方中心粒发出的微管又分为两类：一类和染色体上的着丝点相连，从两个中心粒发出的微管在和复制后仍然连在一起的一对染色体（叫姊妹染色体）分别相连后，微管收紧，将姊妹染色体拉至纺锤体的中间位置。这个位置类似地球赤道的位置，所以叫作赤道面，所有染色体复制后形成的姊妹染色体都先和微管相连，排列在赤道面上，然后微管通过正端解聚而缩短，将姊妹染色体分别拉向彼此相对的两个中心粒（图3-14左上）。

另一类纺锤体微管不和染色体相连，而是穿过赤道面，和对方也穿过赤道面的微管彼此交叉，叫作交叉微管，它的作用是把两个中心粒推开。驱动蛋白的头部结合在一个中心粒发出的交叉微管上，用于行走的脚部则结合在从另一个中心粒发出的交叉微管上，驱动蛋白向交叉微管的正端行走，就会产生推力，把两个中心粒推开。驱动蛋白也可以脚对脚结合，形成双头驱动蛋白。这两个头分别结合在从不同的中心粒发出的微管上，向这些微管的正端方向行走，也会产生将两个中心粒推开的力（图3-14左下）。

由于动用了微管这种丝，真核细胞的分裂也叫作有丝分裂。其实原核细胞的分裂也用了ParA蛋白丝来把复制后的DNA拉到两个子细胞中去，所以也是有丝分裂，只不过用的丝不同。由于ParA丝太细，在早期对原核细胞分裂的研究中没有被发现，所以有丝分裂这个名称就专指真核细胞的分裂。

在染色体被分到细胞的两端后，微丝在细胞中部形成分裂环，环中的微丝两种方向都有，即正端和负端方向相反的微丝平行排列（图3-14右）。两个肌球蛋白分子尾对尾结合，形成有两个头的二聚体。这两个头分别结合在方向相反的微丝上，向微丝的正端行走。由于两个肌球蛋白分子彼此拖住，自己不可能行走，在相反方向的微丝上施加的力就使微丝相对移动，使分裂环收缩，将细胞一分为二。

有丝分裂同时使用微管系统和微丝系统，通过缩（与姊妹染色体相连的微管）、拉（星状微管）、推（交叉微管）、勒（分裂环中的微丝）等多种方式共同来完成，是真核细胞的伟大发明，解决了真核生物繁殖后代的问题。不仅如此，将有丝分裂的过程加以修改，真核细胞还可以进行减数分裂，即将遗传物质的份数减半的细胞分裂，使真核生物可以进行有性生殖（参见第八章第三节和图8-3）。 dBY9SmEeyGo2yWH0t/uCaG6bWKv6Y3LZCv0bkf/a3ifILW7cHlfmFOMTHYexduDx