第六节
真核细胞的分裂
——有丝分裂

比起1微米大的原核细胞，几十微米大的真核细胞就像巨人。巨大的细胞自然可以拥有更加复杂的构造和更多的功能，却也带来了难题，首先就是细胞分裂时，复制后的多条染色体如何被分配到两个子细胞中去。在这里，原核细胞的ParABS系统已经无能为力，真核细胞解决这个问题的方法是利用大量微管，再加上众多的动力蛋白和驱动蛋白分子，用多管齐下的方式来完成染色体分离的任务（图3-14）。

真核细胞分裂时，微管从位于细胞核两端的两个组织中心发出。由于微管是以负端连接到中心粒上的，发出的微管都正端朝外，即背离中心粒的方向。每个中心粒发出的微管都分为两大类，朝向细胞极（即细胞的两端）的和朝向对方中心粒的。朝向细胞极的微管叫星状微管，因为它们的走向像星星发出的光芒。朝向对方中心粒的微管叫纺锤体微管，因为两个中心粒向对方发出的微管组成一个纺锤的形状。

细胞两极的细胞膜上都结合有动力蛋白分子，它们在微管行走的脚会结合在星状微管上。这些动力蛋白向微管的负端即中心粒方向行走时，会把星状微管向细胞膜的方向拉，这样每个中心粒就被多根星状微管紧紧地拉在细胞的一极上（图3-14左下）。

向对方中心粒发出的微管又分为两类：一类和染色体上的着丝点相连，从两个中心粒发出的微管在和复制后仍然连在一起的一对染色体（叫姊妹染色体）分别相连后，微管收紧，将姊妹染色体拉至纺锤体的中间位置。这个位置类似地球赤道的位置，所以叫作赤道面，所有染色体复制后形成的姊妹染色体都先和微管相连，排列在赤道面上，然后微管通过正端解聚而缩短，将姊妹染色体分别拉向彼此相对的两个中心粒（图3-14左上）。

另一类纺锤体微管不和染色体相连，而是穿过赤道面，和对方也穿过赤道面的微管彼此交叉，叫作交叉微管，它的作用是把两个中心粒推开。驱动蛋白的头部结合在一个中心粒发出的交叉微管上，用于行走的脚部则结合在从另一个中心粒发出的交叉微管上，驱动蛋白向交叉微管的正端行走，就会产生推力，把两个中心粒推开。驱动蛋白也可以脚对脚结合，形成双头驱动蛋白。这两个头分别结合在从不同的中心粒发出的微管上，向这些微管的正端方向行走，也会产生将两个中心粒推开的力（图3-14左下）。

由于动用了微管这种丝，真核细胞的分裂也叫作有丝分裂。其实原核细胞的分裂也用了ParA蛋白丝来把复制后的DNA拉到两个子细胞中去，所以也是有丝分裂，只不过用的丝不同。由于ParA丝太细，在早期对原核细胞分裂的研究中没有被发现，所以有丝分裂这个名称就专指真核细胞的分裂。

在染色体被分到细胞的两端后，微丝在细胞中部形成分裂环，环中的微丝两种方向都有，即正端和负端方向相反的微丝平行排列（图3-14右）。两个肌球蛋白分子尾对尾结合，形成有两个头的二聚体。这两个头分别结合在方向相反的微丝上，向微丝的正端行走。由于两个肌球蛋白分子彼此拖住，自己不可能行走，在相反方向的微丝上施加的力就使微丝相对移动，使分裂环收缩，将细胞一分为二。

有丝分裂同时使用微管系统和微丝系统，通过缩（与姊妹染色体相连的微管）、拉（星状微管）、推（交叉微管）、勒（分裂环中的微丝）等多种方式共同来完成，是真核细胞的伟大发明，解决了真核生物繁殖后代的问题。不仅如此，将有丝分裂的过程加以修改，真核细胞还可以进行减数分裂，即将遗传物质的份数减半的细胞分裂，使真核生物可以进行有性生殖（参见第八章第三节和图8-3）。 OEAGT1kSGJrDWkJEE5D5NasEHQy6awJ8MqT50dO8xcoHuU9zWfeh1atXtiyX5uh/

第七节
真核细胞消化食物的“胃”
——溶酶体

由微丝和肌球蛋白组成的系统使真核细胞获得了吞食能力，意义极为重大，使一些真核生物能够通过吃来生存。原核生物没有这套系统，因此没有吞食功能，在几十亿年的时期内，都没有细菌吃细菌的情形发生。即使是利用现成有机物生活的异养细菌，也只是分泌消化酶到细胞外，将食物消化，再吸收消化后的产物。

用体外消化获得营养的方式有效，但是也有缺点，就是消化后的产品是公共资源，其他生物也可以利用，而且容易被水流稀释带走。如果先把食物吞进细胞，再加以消化，就可以获得食物中的全部资源，是更有效的利用食物的方式。

当然在细胞内消化食物也有问题，消化外来蛋白质和核酸的酶也可以消化细胞自己的蛋白质和核酸。真核细胞采取的办法，是让这些食物继续留在囊泡中，再向囊泡内分泌消化酶。由于囊泡的膜来自细胞膜，囊泡的内部相当于细胞的外部，向囊泡内分泌消化酶就相当于向细胞外分泌消化酶，并不需要新的机制。食物被消化后，氨基酸和葡萄糖从囊泡内转移到细胞质的过程也和细胞吸收细胞外的分子相同，因此从细胞外消化吸收到细胞内消化吸收是一个比较容易的转变，只不过是把细胞外含有食物的那一部分空间转移到细胞内而已。

不过细胞内消化也有危险：万一囊泡破裂，消化酶被释放到细胞内，就会水解自己的蛋白质和核酸。为了避免这种情况，细胞向囊泡内注入氢离子，使囊泡的内部变酸，消化酶也变得只有在酸性环境中才有消化活性，这样即使囊泡破裂，释放出来的消化酶也因为环境中酸碱度的改变而失去活性，不会危害细胞自己了。细菌本来就有向细胞外泵氢离子的能力（参见第二章第七节和图2-15），向囊泡中泵氢离子，就相当于向细胞外泵氢离子，也不需要新的机制。

这个内部变酸、含有消化酶的囊泡就变成了细胞的另一种细胞器，叫作溶酶体（参见图3-9）。它和人向胃内分泌胃酸，在胃中消化食物的工作方式非常相似，因此溶酶体就相当于是细胞的“胃”。有了吞食功能和在细胞内消化食物的“胃”，真核细胞就可以高效地利用现成的有机物。

除了消化吞进的食物，溶酶体还可以消化细胞内受损的，或者用不着的蛋白质和细胞器，重新利用其中的成分，这个过程叫作细胞的自噬作用（参见第十一章第三节和图11-9）。

有了细胞核这个“信息指挥中心”，线粒体这个“动力工厂”，溶酶体这个“胃”，细胞中的生理活动分在不同的“车间”中进行，效率就可以大大提高了。不过“车间”的出现又带来新的问题：不同的“车间”需要不同的蛋白质，如何保证新合成的蛋白质都去它们该去的“车间”，而不会“走错门”？真核细胞解决这个问题的办法，是发展出专门的“蛋白加工车间”，还让加工完毕的蛋白质带上自己的“路牌”，以走向正确的目的地。 OEAGT1kSGJrDWkJEE5D5NasEHQy6awJ8MqT50dO8xcoHuU9zWfeh1atXtiyX5uh/