第二节
细胞核的功能

真核细胞一般有几十微米大，在光学显微镜（分辨率大约是0.2微米）下，真核细胞最明显的特征就是有一个细胞核，直径大约6微米。细胞核基本上就是由两层类似细胞膜的膜包裹着DNA，这有什么必要性吗？原核生物的细胞没有细胞核，DNA是裸露在细胞质中的，不是也活得好好的吗？要回答这个问题，就需要了解真核生物和原核生物在基因结构上的差别。

在原核生物的基因中，为蛋白质编码的区段是连续的，即三联码一个接一个，没有间断，转译为mRNA后这个编码区段仍然是连续的。当mRNA的生产还在进行中时，合成蛋白质的核糖体就可以结合在mRNA分子上，开始肽链的合成了。原核生物以快速繁殖取胜，将转录和转译合并在一起进行，可以节省大量的时间，对原核生物的生存是有利的。

但是在真核生物的基因中，为蛋白质编码的区段却是不连续的，中间被不编码的DNA序列隔开（图3-2）。如果用红线代表基因中为蛋白质编码的区段，用白线代表不编码的区段，在原核生物中每个基因的编码区域就是一条连续的红线，而在真核生物中这条红线却被分成几段，中间被白线隔开。在转录为mRNA分子后，这些白线部分被剪掉，红线片段被连在一起，这个过程叫作mRNA分子的剪接。剪接使编码区段在mRNA分子中重新变得连续，然后才在核糖体中指导蛋白质的合成。

红线部分由于被保留在剪接后的mRNA中，被转译为蛋白质，编码部分的信息被表达出来，所以叫作外显子。而白线部分由于位于基因的编码部分之间，在剪接过程中被剪掉，没有信息表达在蛋白质分子中，所以叫作内含子。

内含子出现的时间非常早，在RNA世界中就已经存在了。当时的RNA一身数任，又要复制自己，又要催化蛋白质的合成，还要用自己的核苷酸序列为蛋白质中氨基酸的序列编码。要让RNA中核苷酸序列编码出来的蛋白质正好具有生理功能，概率非常小，就像要让英文字母随机排列也能够排出有意义的句子。更可能的情形是RNA分子内有许多彼此分开的小区段，这些区段为蛋白质编码，把这些区段连接起来，就能够形成一个连续的、编码出来的蛋白质又具有生理功能的区域，而这些区段之间的部分已被删除掉。这就像随机排列的字母难以产生有意义的句子，但是选择性地去掉一些字母，就可以连成有意义的句子。

这些为蛋白编码的RNA区段，就是后来的外显子，而被去掉的RNA区段就是后来的内含子。RNA分子具有自我剪接的能力，能够在合成蛋白质之前，自己把这些内含子除去。

在原核生物形成后，DNA取代RNA，成为储存信息的分子，这种情形就不是很理想了。细胞要合成蛋白质，DNA分子中的信息必须先转录到mRNA分子上，而mRNA的合成是需要能量和资源的，把不含编码信息的内含子序列先转录到mRNA分子中，再将它们剪除，显然是一种浪费。细胞分裂时，DNA要被复制，这些没用的内含子序列也要同时被复制，也是一种浪费。原核生物构造简单，能量供应有限，能够消除这种浪费的生物就具有竞争优势，逐渐取代仍然保留内含子的生物，这样经过长期的竞争和淘汰，原核生物基因中的内含子就基本上被清除掉了，使原核生物的基因中为蛋白质编码的区段基本上是连续的。

到了真核生物，能量供应不是问题了，就可以回过头来开发内含子的用处，那就是用同一个基因生产出多种蛋白质。既然真核生物的基因中为蛋白质编码的序列是由多个外显子拼接成的，如果改变拼接方法，只选择性地使用其中一些外显子，就可以拼接出不同的编码序列，生产出不同的蛋白质了。这种方法叫作选择性剪接，使同一个基因生产出多种蛋白质，基因的功能就大大扩张了。例如，人类只有20000多个基因，比起大肠杆菌的4000多个基因，似乎不算多，但是通过选择性剪接，这20000多个基因却可以产生100000种以上的蛋白质。所以越是高级的生物，基因中内含子的数量越多，人类的每个基因就平均含有8个以上的内含子。

内含子使基因的编码序列分为数段，也产生了新的问题，就是在合成mRNA时，内含子的序列也和外显子一起被转录。如果用还没有剪接的mRNA来指导蛋白质合成，由于核糖体并不认识mRNA分子中哪些序列是外显子，哪些序列是内含子，势必会把内含子的序列也当作三联码进行转译，形成错误的蛋白质，所以真核生物必须要有一种方式，避免没有剪接好的mRNA与核糖体接触，而这正是细胞核的作用。

有了细胞核后，DNA转译为mRNA的过程在细胞核中进行，而合成蛋白质的核糖体则在细胞核外的细胞质中，转录和转译就在空间上被分开了。包裹细胞核的膜叫核膜，上面有孔，叫作核孔，但是内径只有几纳米，只能允许比较小的分子通过，像核糖体这样巨大的复合物是进不了细胞核的，也就接触不到没有剪接完的mRNA。只有等到mRNA剪接完成，变成成熟的mRNA后，才通过核孔出来，进入细胞质，在核糖体中指导蛋白质合成。所以细胞核的出现，是真核生物基因中含有内含子的必然结果。虽然这会延迟转译过程开始的时间，但是真核生物以质取胜，并不依靠快速繁殖来生存，而发挥内含子作用带来的好处远远超过推迟转译带来的坏处，所以真核生物的细胞都有细胞核。

不过内含子数量的增加也使DNA分子变得更长，而细胞核的出现又使DNA只能存在于细胞核的狭小空间内，这就迫使真核细胞根本改变对DNA的处理方式，DNA不再以环的形式存在，而是分段，同时与包装蛋白结合，形成多条线性的染色体。 QbGKH8+sQ5zNoxrPu1LDYqQyhG0oa8edy1xbx5j6ghA2vG6u01wE8HlmhXYjGPf/