第一节
古菌和细菌的联合造就了真核生物

原核生物是在大气中没有氧气的还原性环境中产生的，最初也只适应这样的环境。在原核生物出现后的长时期内，地球上的环境也一直是还原性的，大气中有很少氧气。虽然光合作用很早就开始释放氧气，但是这些氧气很快就被地球上的还原物质如氢气、氨、甲烷，以及亚铁离子等所消耗，不能在大气中积累。在这种情况下，原核生物也就舒舒服服地生活了十几亿年。这是一段非常漫长、完全属于原核生物的时期。

但是在大约22亿年前，情况开始改变了。光合作用释放氧气的速度终于超过还原性物质消耗氧气的速度，氧气开始在大气中积累，称为大氧化事件，可以从多种指标如沉积岩成分的变化推断出来。氧气虽然对我们是须臾不离的必需品，但是对于习惯在还原性环境中生活的原核生物却是灾难，许多原核生物因此死亡。能够活下来的原核生物采取了两种手段，一种是躲，即退缩到仍然是还原性的环境中如地壳和海洋深处，成为厌氧菌。另一种是适应，主动利用大气中的氧气来进行氧化还原反应，即有氧呼吸。有氧呼吸可以将有机物彻底氧化成为水和二氧化碳，释放出更多的能量，而且由于氧存在于空气中，几乎无处不在，能够利用氧的原核生物就获得了新的生存优势。

在这种情况下，一件意义重大的事件发生了，这就是一个能够进行有氧呼吸的细菌进入了一个古菌细胞的内部。这个过程不是古菌吞进细菌，因为吞食是一个非常复杂的过程，需要细胞膜主动运动将食物颗粒包围，包围食物颗粒的细胞膜融合，才能将食物吞入细胞内（见本章第五节）。这需要能够让细胞膜运动的蛋白质，不是原核生物“干体力活”的蛋白质（如FtsZ蛋白）能够做到的，因此原核生物都没有吞食能力。可能是由于偶然的外部力量，如石头滚动，将古菌细胞压裂，但又不完全压碎，古菌细胞在恢复过程中，将附近的一个细菌也包裹进去了。

包裹进去的细菌也没有被古菌细胞杀死和消化，因为原核生物既然没有吞食功能，也就没有在细胞内消化外来食物颗粒的能力。细菌在古菌细胞内存活，却带来了意想不到的效果：细菌消耗氧气，使古菌能够更好地适应有氧环境的生活，细菌的有氧呼吸又能够为古菌提供大量的能量。古菌本来就生活能力强大，再与这样的细菌强强联合，就形成更有生存优势的细胞，这就是真核细胞的前身。

这个事件的遗迹至今存留在每一个真核生物的细胞中，包括我们人类的细胞。经过长时期的演化，进入古菌的细菌已经降格为古菌细胞的一个细胞器（细胞内执行某种特定功能的结构），专门为细胞提供能量，因其形状为线状或颗粒状而被称为线粒体（图3-1），但是它仍然保留了细菌的一些特点。例如，它像许多细菌那样被两层膜包裹；有自己的DNA，而且是细菌那样的环状DNA；有自己的转录和转译系统，也就是能够以自己的DNA为模板，生产自己的蛋白质；氧化还原系统位于内膜上，相当于是在细菌的细胞膜上。线粒体也像细菌那样，通过分裂来繁殖，因此线粒体只能来自线粒体，古菌细胞是造不出线粒体的。

因此所有的真核细胞其实都是细胞套细胞。主人细胞是原来的古菌，而客细胞是原来的细菌。基因分析的结果表明，线粒体是由一种叫α-变形菌的细菌变化而来，而主人细胞是古菌中的洛基古菌。所有真核生物的线粒体都有共同的祖先，说明当初细菌进入古菌细胞的事件只发生了一次，但就是这次细菌与古菌的联合产生了真核细胞。

古菌细胞拥有线粒体后发福了，身体变大，而线粒体又可以自己分裂繁殖，所以每个真核细胞都可以拥有成百上千个线粒体，相当于拥有成百上千个动力工厂。有了丰富的能量供应，真核细胞就能够在原核生物的基础上进一步发展，包括细胞核的出现。