第十节
纷乱中的秩序

有些原核生物能够借助鞭毛来游动，也有许多原核生物附着在其他物体表面，一动不动。但这只是表面现象，原核生物细胞里面的分子其实是在做非常激烈的运动的，否则就不会有原核生物的生命。

原核生物细胞里面分子的运动可以用喧嚣来形容。例如，在25摄氏度时，水分子的运动速度高达640米/秒，是波音飞机速度的两倍以上。大一些的分子运动速度要慢一些，但是仍然非常快，像葡萄糖分子的运动速度就是202米/秒，比人百米赛跑的世界纪录还快20倍左右。即使是巨大的蛋白质分子，每秒钟也能跑好几米，在直径1微米的原核细胞中，如果没有其他分子的阻挡，它一秒钟能跑上百万个来回。当然这些分子不是真的这样来回跑，细胞的内容物主要是液体，其中绝大多数是水分子，这些分子密密地挤在一起，它们的运动速度又是如此之快，所以每个分子都以极高的频率和其他的分子相互碰撞。

细胞中的分子为什么要做这么激烈的运动呢？这是因为只有这么激烈的运动，才能使分子能够以足够快的速度运动到所需要的位置。氧分子和二氧化碳分子从细胞外进入细胞内，再达到需要它们的位置；转录因子运动到基因的启动子上，启动基因表达；氨基酸运动到核糖体上，开始蛋白质的合成；核苷酸运动到DNA转录为RNA的地方，开始mRNA的合成；质粒被ParM链推着走，都需要分子移动位置。

在宏观世界，我们要移动一个物体，如搬一块砖，推一辆自行车，是需要花费力气的，要细胞里面的分子移动位置，谁来推它们呢？答案是谁也不需要，分子本身就在动，这就是分子的热运动。温度越高，分子动得越快，所以温度是分子运动激烈程度的量度。

我们平时用来衡量温度的尺度是摄氏温标，是把水沸腾的温度定为100摄氏度，水结冰的温度定为零摄氏度而得到的。但是在零摄氏度，分子仍然在运动，所以摄氏温标并不是衡量分子运动激烈程度的好指标，而把分子停止运动时的温度算作零度，才能更好地反映温度与分子运动激烈程度之间的关系。这样的温标叫作绝对温标，或者叫开氏温标，开氏温标的零度叫作绝对零度，相当于-273.15摄氏度，这时分子的运动完全停止。而常温的25摄氏度，就相当于298.15开。在这样的温度下，分子的运动就会达到上面说的那样激烈的程度。

看到这里，你也许要问：细胞那么小，只有1微米左右，移动这点距离不过是瞬间的事情，需要分子跑那么快吗？就像前面说的，细胞里面并不是空的，而是充满了水，氧分子和葡萄糖分子要移动，就像我们要通过一条挤满了人的大街，这些分子必须通过与水分子不断地碰撞，才能曲曲折折地从浓度比较高的地方移动到浓度比较低的地方，而不能直接跑过去，这个过程叫作分子在水中的扩散。由于有大量水分子的阻挡，分子向某个特定方向净移动的速度是非常慢的。放一勺糖到一杯水中，如果不搅动，过了很长时间上层的水仍然不怎么甜，尽管糖已经完全溶化在下层的水中，说明糖分子在水中的扩散是非常慢的。水分子的尺寸大约是0.282纳米，在1微米的距离上可以排列3546个水分子。葡萄糖分子要在水中移动哪怕1微米的距离，也要面对至少3546个水分子的阻挡。只有在常温下，也就是接近300开，分子才能通过迅速的碰撞移位扩散过那1微米左右的距离，满足生命活动的需要。

例如，大肠杆菌在适宜的条件下，每20分钟就可以繁殖一代。在细胞一分为二之前，它的遗传物质必须进行复制。大肠杆菌的DNA有4639221个碱基对，要在20分钟里复制这个DNA，每秒钟就要复制近4000个碱基对。就算DNA的复制是从一点开始，向两个方向同时进行的，每秒钟也要复制近2000个碱基对，也就是每秒钟必须有近2000个核苷酸通过扩散到达复制位置。由于有4种核苷酸，每次与DNA合成地点碰撞的核苷酸中，只有1/4的机会是正确的核苷酸，这就需要至少每秒8000次的碰撞。在每次碰撞中，分子的方向还是随机的，只有少数具有正确的方向，能够真正参与化学反应，所以核苷酸必须以比每秒8000次高得多的频率去碰撞，才能满足大肠杆菌繁殖的需要。

与DNA的复制相比，蛋白质的合成速度受碰撞频率的影响更大。蛋白质是由20种氨基酸按一定顺序相连而成的。在每次氨基酸与合成中心碰撞时，只有1/20的机会到达的氨基酸是正确的，所以蛋白质的合成速度远比DNA的合成要慢。在大肠杆菌中，核糖体每秒钟只能添加18个氨基酸到新合成的肽链上。如果扩散速度和碰撞概率再低，生命活动就难以维持了。

神奇的是，尽管原核生物的细胞里面是一个喧嚣和纷乱的世界，但是每种分子又都能找到需要与自己结合的分子，并且进行特异的相互作用，一切生命活动也能有条不紊地进行。这主要是由蛋白质分子能辨识和特异结合其他分子而实现的（见本章第二节）。 YexMprPR4uuuzWwqxVW5mo+n6rnmPl7m7mU5wIebKpvIE8reaaqK6AIMreE0Yba7