第八节
生物的能量供应
——光合作用

以醌分子为中心的氧化还原系统的建立，使生物可以高效地转换和利用能量，但是自然界中还原性分子的数量有限。地球形成初期的大气中虽然有大量的氢，但是氢是最轻的气体，容易逃逸到太空中去，再加上生物的消耗，大气中的氢就越来越少。火山喷发会释放出硫化氢，但是随着火山活动降低，加上生物不断地消耗，硫化氢也越来越少。作为主要氧化剂的硝酸盐的数量也有限，而且也有不断被生物消耗、数量减少的问题。

由于氧化还原反应的原料供应有限，靠这种反应生存的原核生物的生存和发展也只能保持在比较低的水平上。地球上的生物要大发展，就需要一种无处不在，而且在长时期内都不会枯竭的能源，这就是太阳光。地球轨道上太阳辐射的平均强度为1369瓦/平方米，地球从太阳辐射获得的总能量可以达到1.7×10 ¹⁷ 瓦，地球在一小时内获得的太阳能，比人类一年使用的能量还要多。

在太阳光的能量中，紫外光贡献约7%，可见光贡献约50%，红外光贡献约43%。紫外光的能级太高，容易造成化学键的断裂，而红外光的能级又太低，主要增加分子的热运动，都不适合作为生物的能源。能够作为生物有效能源的，主要是可见光和波长接近可见光波长的红外光。

要有效利用可见光，依靠蛋白质、核酸、糖类和脂肪都不行，因为它们对可见光没有吸收，而只能依靠色素。色素就是有颜色的物质，有颜色就说明色素分子吸收了可见光中的一部分波长，没有被吸收的部分在我们的眼睛里就会显现出颜色。

在氧化还原系统中就有色素存在，这就是上面说过的细胞色素中的血红素。它吸收可见光中的绿光，所以在我们眼中为红色。随着生物的演化，一些血红素分子的结构发生变化，结合的铁离子换成了镁离子，吸收的光从绿光变成了红光，所以在我们眼中变为绿色，我们也把这样改变了的血红素改称为叶绿素（见图2-17左下）。更重要的是，吸收的红光能够激发叶绿素中的电子，提高它的能量状态，使叶绿素容易给出电子。电子加上溶液中的氢离子，就变成氢原子，这样被光激发的叶绿素就成为还原性分子。

氧化还原系统中的血红素本来就能够和醌分子发生氧化还原反应，变成叶绿素后仍然如此，这样被光激发的叶绿素就可以代替还原性分子，把醌还原为氢醌，氢醌再通过和以前一样的方式被bc1类型的复合物氧化为醌，就可以建立跨膜氢离子浓度梯度，合成ATP了。在这里bc1复合物也发生一些改变，除了仍然含有细胞色素b和铁硫中心外，原来含有的细胞色素c1变成细胞色素f，所以改称为“bf复合物”。

还原性分子的问题解决了，氧化性分子的问题又如何解决呢？那就使用被光激发、射出了电子的叶绿素分子。叶绿素分子在失去一个电子后带正电，可以接收电子，使自己变为氧化性分子。只要bf复合物能够把从氢醌那里得到的电子送回这个带正电的叶绿素分子，叶绿素分子就恢复被激发之前的状态，可以再次被光激发，还原醌分子。这样就形成一个电子回路，仅用光就能驱动这个回路运转，合成ATP。这就是光合作用的开端。

在原核生物中，紫细菌就使用了这样一个系统（图2-17）。含有叶绿素的蛋白复合物叫作光系统，它含有两个叶绿素分子，分别靠近细胞膜的内侧和外侧。外侧的叶绿素分子被光激发，给内侧的叶绿素分子一个电子，这个叶绿素分子再把电子传递给醌分子。两次激发，醌分子就得到两个电子，再从细胞膜内侧获取两个氢离子，把醌还原为氢醌。氢醌在细胞膜的外侧被bf复合物氧化，在细胞膜外释放两个氢离子，bf复合物得到的电子又传递给一个叫细胞色素c2的分子。这个分子不是膜蛋白，而是附在细胞膜外侧上的一个小蛋白，可以在膜表面上滑动。从bf复合物接收了电子的细胞色素c2离开bf复合物，滑向反应中心，在那里把电子交给失去了电子的叶绿素分子，就完成了一个循环。每个循环在细胞膜外侧释放两个氢离子，在细胞膜内侧拿走两个氢离子，电子流过bf复合物时还会把氢离子直接从细胞膜内泵到细胞膜外，总的结果就是将太阳光中的能量转换为跨膜氢离子浓度梯度，可以用来合成ATP。

光系统解决了生物的能源问题，但是还没有解决生物合成有机物的问题。就像在第一章中所说的，生物分子都是以碳为骨架的，而碳最方便的来源就是空气中的二氧化碳。但是二氧化碳并不含氢原子，所以生物只能依靠现成的还原性分子（如氢气和硫化氢）来提供氢原子，而这些还原性分子的供应又是有限的。

为了解决这个问题，生物对光系统进行了改造，让它的还原能力更强，这样激活的叶绿素分子就不再把醌还原为氢醌，而是把一个叫NADP+的分子还原为NADPH。NADPH就可以提供氢原子，把二氧化碳转变成有机物。这个新的光系统被称为光系统Ⅰ，而原来还原醌的光系统被称为光系统Ⅱ。其实光系统Ⅰ是由光系统Ⅱ变来的，它们的编号应该反过来才对，只不过还原NADP+的光系统被发现在先，占了Ⅰ的编号而已（图2-18）。

光系统Ⅰ的出现也带来一个问题：由于叶绿素射出的电子被用于合成有机物，不再经过bf复合物回到叶绿素分子上，所以光系统Ⅰ中给出电子的叶绿素分子必须另找电子来使自己还原。

在同时，原来还原醌分子的光系统（即光系统Ⅱ）也有变化，使失去电子的叶绿素分子氧化性更强，可以夺取水分子中氢原子的电子让自己还原。水分子中失去电子的氢原子变为氢离子，被释放到细胞膜外面，水分子中失去氢原子的氧原子结合成为氧分子，以氧气的形式放出。被激发的叶绿素分子仍然把醌还原为氢醌，氢醌也仍然被bf复合物氧化，建立跨膜氢离子浓度梯度，但是现在已经不再需要把电子传回光系统Ⅱ了，因为这样的电子已经由水分子提供，所以通过bf复合物的电子必须另找出路。而这时光系统Ⅰ又缺电子来源，于是bf复合物就把电子通过一个叫质体蓝素（pc）的小分子传递给光系统Ⅰ，用来还原失去电子的叶绿素分子，这样光系统Ⅰ缺电子来源和bf复合物电子无去处的问题都解决了。

通过这种方式，两个光系统就串联起来了，光系统Ⅱ负责建立跨膜氢离子浓度梯度，给出的电子经过bf复合物传给光系统Ⅰ，光系统Ⅰ再接力，将电子用于NADP+的还原，为合成有机物提供氢原子，因此生物用二氧化碳合成有机物所需要的氢原子最终是由水分子提供的。

原核生物中的蓝细菌就是这样做的。蓝细菌拥有串联在一起的两个光系统，既可以利用太阳光的能量合成ATP，又可以用二氧化碳制造有机物，这样就在能量供给上彻底摆脱了对还原性分子和氧化性分子的依赖，又在有机合成上摆脱了对现成有机物的依赖，成为海洋中进行光合作用的重要生物。

光合作用是原核生物的又一伟大发明，在有阳光和水的地方，生物在原则上都可以制造有机物。有机物大量生产，又为异养生物（依赖现成有机物生活的生物）的生存创造了条件。光合作用释放的氧气还可以取代硝酸盐，成为氧化还原系统使用的主要氧化性分子。由于氧无处不在，而且可以将有机物彻底氧化，最大限度地释放能量，这就为异养生物包括后来出现的动物在地球上的繁荣提供了能量保证。 FuDToD3SNl809Ex9CeEsRRRCgiJPuqigafXvqDbjnMV6ZrZdYcOJdVgV9BTiHUsL