第五节
基因和基因调控

DNA含有所有蛋白质分子结构的信息，每种蛋白质在DNA分子中也都有为自己编码的区段。为了有选择性地只生产某些蛋白质，而不生产另一些蛋白质，DNA为每个蛋白的编码区段都装上“开关”，只有当开关开启时，这部分编码区段才被转录为mRNA。

这个“开关”，就是一些起控制作用的DNA序列，通常位于编码序列的前方（5'方向）。它们能够结合一些蛋白质分子，决定这部分的编码区段是否被转录，例如，序列GGGCGGG能够结合一种叫SP1的蛋白质，序列AGTCACT又能够结合一种叫AP1的蛋白质。控制序列一般含有多个蛋白结合点，这些被结合的蛋白质彼此协同，共同决定RNA聚合酶是否能结合到这段DNA上，开始转录。

这些具有调控功能的蛋白质由于与转录过程有关，被称为转录因子，上面说的SP1和AP1都是转录因子。有的转录因子可以使转录过程开始，相当于把基因“打开”，叫作激活因子；有的转录因子能阻止转录过程的开始，相当于把基因“关闭”，叫作阻遏因子。含有转录因子结合点的DNA区段控制转录过程是否启动，叫作启动子。为不同的蛋白质编码的DNA区段有不同的启动子，结合不同的转录因子，这些为蛋白质编码的DNA序列就可以选择性地被转录了。

编码区段加上它的“开关”，即启动子区段，就组成一个基因，所以基因就是带有开关的、为蛋白质编码的DNA区段。基因的“开关”被打开时，基因编码的蛋白质能被合成，叫作这个基因的表达，意思是基因中的信息被释放出来，被实现了。基因的开关被关闭，编码的蛋白质不能被合成，叫作基因的沉默。

在原核生物中，常常是几个功能相关的基因彼此相连，共用一个启动子，这样启动子就可以同时表达一组功能相关的基因。这种由一个启动子控制几个基因的DNA结构叫作操纵子，大肠杆菌的乳糖操纵子就是基因表达随食物种类变化的好例子。

大肠杆菌最喜欢的食物是葡萄糖，但它也能食用乳糖。大肠杆菌中有三个和利用乳糖有关的基因，它们依次相连，共用一个启动子，组成乳糖操纵子。在没有乳糖的情况下，一个阻遏因子结合在转录开始的地方（DNA序列为TGGAATTGTGAGCGGATAACAATT，即阻遏序列），阻止RNA聚合酶的工作，这样利用乳糖的蛋白质就不能被合成，以免浪费资源去生产用不到的蛋白质。在有乳糖的情况下，乳糖变成的异乳糖能结合在阻遏因子上。异乳糖的结合使阻遏因子的形状改变，不能再结合在DNA上，这样RNA聚合酶就可以结合在DNA上面，开始转录，进而生产利用乳糖的蛋白质。当环境中乳糖消失时，阻遏因子又可以再结合在阻遏序列上，阻止利用乳糖的基因表达（图2-10）。

基因调控机制的建立，是原核生物的伟大发明，地球上的生物因此才能根据需要合成自己需要的蛋白质分子，对外界环境的变化做出反应。